Tecidos fundamentais: Parênquima, colênquima e esclerênquima.

Os tecidos fundamentais são aqueles originados do meristema fundamental e desempenham diversas funções no corpo da planta.

Parênquima:

O parênquima é o tecido mais abundante no corpo da planta e pode ser encontrado em todos os órgãos vegetais adultos. É constituído por células vivas, fisiologicamente ativas e originadas do tecido fundamental. Caracteristicamente possui espaços intercelulares (meatos), cujo tamanho varia conforme a função do tecido.

As células parenquimáticas possuem forma, tamanho e conteúdo variados. São geralmente grandes, poliédricas, com parede celular primária delgada (fina), vacúolo grande e conteúdo conforme a função na planta. No citoplasma podem ocorrer leucoplastos, cromoplastos ou cloroplastos e no vacúolo é comum a ocorrência de inclusões sólidas (cristais) e antocianina. A parede celular pode em alguns casos se lignificar. 

De acordo com a função ou o conteúdo o parênquima pode se diferenciar em:

· Parênquima de preenchimento: encontrado no córtex de caules, raízes, na medula dos caules, pericarpos de frutos entre outros. As células são isodiamétricas com espaços intercelulares pequenos.

 Parênquima medular em escapo floral de Hemerocalis sp.

· Parênquima clorofiliano (clorênquima): ocorre em órgãos que realizam fotossíntese, em especial a folha. É rico em cloroplastos e conforme a forma, a disposição das células e o volume dos espaços intercelulares pode ser denominado de parênquima clorofiliano propriamente dito, o parênquima paliçádico (células em formato de palitos) e o parênquima lacunoso; os dois últimos são encontrados principalmente nas folhas.

 Corte transversal da lâmina foliar 

Corte transversal da lâmina foliar mostrando parênquima clorofiliano.

· Parênquima de reserva: encontrado em órgãos de reserva, as células acumulam amido, lipídios e proteínas.

· Parênquima aequífero: ocorre em plantas suculentas (cactáceas, euforbiáceas, crassuláceas) sendo especializado no armazenamento de água. Suas células são relativamente grandes, com enorme vacúolo e fina camada de citoplasma.

· Parênquima aerífero (aerênquima): comum em plantas aquáticas caracteriza-se pela presença de espaços intercelulares volumosos (lacuna) e interconectados dando origem a uma fase gasosa contínua dentro da planta. O aerênquima é um tecido relativamente forte, apesar de ser bastante leve, e a forma de suas células varia bastante, desde isodiamétricas até braciformes. 

Corte da folha submesa de Cabomba caroliniana (Eudicotiledônea) mostrando o aerênquima. 

 Bona et al (2004)

Bona et al (2004)

As células do parênquima ocorrem também associadas aos tecidos condutores, recebendo o nome de parênquima do floema (associado ao floema), ou lenhoso (associado ao xilema). Em muitas partes da planta ocorrem células parenquimáticas especializadas no transporte rápido e a curta distância de materiais- as células de transferência-, as quais apresentam parede labiríntica com inúmeras protusões voltadas para a face interna e acompanhadas de plasmalema, o que implica em significativo aumento em área facilitando o transporte.

As células do parênquima retém, mesmo quando maduras, a capacidade de se dividir, retornando a atividade meristemática e desempenhando papel importante no processo de regeneração e cicatrização.

Colênquima:

É um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas, relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental. É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima. 

Característica e função:

A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular. Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as torna extremamente plásticas capazes de acompanhar o crescimento das células. 

O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. 

O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeita à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas. 

Classificação do colênquima:

De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 

• Colênquima angular

Quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células, como por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira). 

Colênquima angular; 1. depósito interno à parede celular; 2. Lumen celular.

Colênquima lamelar:

As células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa, como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro).

Colênquima lacunar:

Quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. 

Colênquima anelar ou anular:

Quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secção transversal.

Relação forma-função:

O colênquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espécies sujeitas a ação de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das paredes celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espécies sob condições amenas. 

Por outro lado, as regiões jovens, geralmente são fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colênquima. Ainda estas regiões, geralmente são tenras e, portanto mais facilmente atacadas por herbívoros, além de microorganismos, havendo necessidade de cicatrização e regeneração celular; estes fenômenos são conseguidos devido a capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode se transformar em esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas.

Colênquima próximo à epiderme da nervura principal (100x)

http://www.labot.uff.br/laminario/Araceae-Dieffenbachia/

Colênquima angular próximo à epiderme da nervura foliar (aumento 100x).

http://www.labot.uff.br/laminario/Apocynaceae-Nerium-oleander/

Esclerênquima:

É caracterizado pela elasticidade das suas paredes que podem ser deformadas por tensão e pressão reassumindo forma e tamanho original quando as forças desaparecem. 

É tecido de sustentação de órgão que maduros onde o crescimento longitudinal já cessou. 

Vivas ou mortas na maturidade com parede secundária espessa e lignificada conferindo rigidez e pouca permeabilidade.

O esclerênquima é um tecido de sustentação, com parede secundária espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% de lignina, o que lhe fornece um revestimento estável, evitando ataques químicos, físicos ou biológicos. É encontrado em vários órgãos e pode formar faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteção e sustentação. Há basicamente dois tipos celulares no esclerênquima: as fibras e as esclereides.

Fibras:

As fibras são células longas e largas, com paredes secundárias espessas e lignificadas, suas extremidades são afiladas, lume reduzido (55 cm Rami, 6 cm Cânhamo) e possuem a função de sustentar partes do vegetal que não se alongam mais. 

Podem estar associadas ao xilema (xilemáticas) ou não (extraxilemáticas) situadas no córtex ou no mesofilo.
Quando associadas ao floema podem acumular grãos de amido.

Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses

Já as esclereides são células isoladas ou em grupos esparsos, distribuídas por todo o sistema fundamental da planta. Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuações simples.

Tipos de esclereides:

Braquiesclereídes ou células pétreas: são isodiamétricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (pêra) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas.

Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )

Macroesclereídes: são células alongadas ou colunares distribuídas em paliçadas e podem ser encontradas no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão).

Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso, como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta).

Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central. São comumente encontradas nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água).

Astroesclereídes no aerênquima do caule de Numphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)

Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante à tricomas, ramificados ou não, como vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.

Referências:

APPEZZATO B. G. & GUERREIRO-CARMELLO S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Imprensa Universitária UFV, 2003.

CUTTER, E. Anatomia vegetal parte 1 – Células e Tecidos. São Paulo: Roca, 1986.  304p.

ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo. Edgard Blücher/USP,1974.  293 p.

BONA, C; BOEGER M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.

Micronutrientes

 Boro:

• Absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado (borato);
• Envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose;
• Essencial na formação de parede celular/ divisão e alongamento celular.

Carência:

• Afeta o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos;
• Redução na síntese de citocininas;
• Acumula auxinas e fenóis que podem estar associados com necroses foliares;
• A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos (compromete a formação da parede celular);
• Reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas;
• Causa morte da gema apical, folhas e ramos/folhas pequenas, amarela com formas bizarras (imóvel).

Cloro:

• Não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como essencial;
• Absorvido na forma de cloreto e é altamente móvel;
• Usado durante a fotólise da água (estimula o transporte de elétrons);
• A carência se manifesta primeiro nas folhas velhas que murcham e adquirem cor verde-azulada e depois bronzeada.

Cobre:

• Fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo;
• Absorvido na forma Cu2+, ou Cu+;
• Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese;
• Como cofator da citocromo oxidase, catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração;
• Move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas;
• Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. 

De um modo geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático (por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de grãos de pólen não-viáveis, clorose e necrose.

Ferro:

• As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente quando o pH é maior que 5,0;
• Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados.

Estratégias para solubilizar e absorver Fe: 

• Gramíneas, exsudam fitossideróforos (ácido avênico, ácido mugênico), que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideróforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria;
• Em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido.

Funções:

• Necessário para a síntese de clorofilas;
• Constituinte fundamental do citocromos, ferredoxina e de enzimas, como a catalase, redutases, peroxidases e as nitrogenases;
• Atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III;
• Relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens;
• A clorose pode atingir também as nervuras, podendo tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.

Manganês:

• No solo, o Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado;
• É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução de óxidos de valências superiores;
• Relativa mobilidade na planta;
• Fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos;
• É essencial para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes de uma manganoproteína;
• Cofator para várias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N;
• Sintomas de deficiência de Mn são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

Molibidênio (Mo4+ até Mo6+)

• Componente de várias enzimas;
• Absorvido e transportado na forma de MoO4-;
• Sinergismo com P e antagonismo com Enxofre (SO4-2);
• Ligado ao metabolismo do nitrogênio (redutase e nitrogenase);
• Mobilidade intermediária.

Carência: 

• Amarelecimento das folhas;
• Manchas amarelas entre as nervuras;
• Enrolamento do limbo.

Zinco (Zn2+)

• Absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição;
• Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases;
• Zn participa na formação da clorofila e auxina; 
• Alta mobilidade. 

Carência: 

• Deficiência de Zn provoca redução na taxa de alongamento do caule (encurtamento do entrenó) produzindo células pequenas e em menor quantidade.

Níquel (Ni 2+):

• Compõem a urease, única enzima das plantas superiores com este elemento;
• A deficiência provoca acúmulo de uréia nas folhas com necrose nos ápices foliares; 
• Nas plantas cultivadas no solo é raro aparecer deficiência porque as necessidades são mínimas;
• Prontamente móvel no xilema e floema.

Cobalto:

• Essencial para o processo de fixação de nitrogênio atmosférico;
• Necessário para a síntese de vitamina B12 que favorece o desenvolvimento e nodulação do Rhizobium.

Sódio (Na+):

• Necessário a maioria das espécies que fazem rota C4 e CAM, para a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP);
• Pode substituir o Potássio, como soluto osmoticamente ativo.

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.

Nutrição Mineral de Plantas - macronutrientes

As plantas são seres autotróficas que apresentam necessidade de suprimento contínuo de elementos minerais para atividades metabólicas. 

A origem dos nutrientes são os processos de intemperização do solo, a decomposição da matéria orgânica ou de adubações suplementares. 

Absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponíveis às raízes aqueles que se acham dissolvidos na solução do solo (adsorção). 

Nutrição mineral de plantas é o suprimento e absorção de elementos químicos necessários para o metabolismo e para o crescimento.

A presença de pêlos radiculares, que são extensões de células epidérmicas, e o aumento da área superficial de membranas plasmáticas de células da rizoderme (células de transferência) em dicotiledôneas, aumentam grandemente a área de contato da raiz com o solo e, conseqüentemente, a absorção. 

A taxa de absorção de um determinado nutriente dependerá de sua concentração no volume de solo ocupado pelas raízes, além de sua taxa específica de difusão ou fluxo em massa. 

O nitrato, por exemplo, alcança a superfície radicular rapidamente, enquanto fosfato e potássio, com menores coeficientes de difusão, movem-se mais lentamente.

Os elementos minerais são classificados conforme suas funções bioquímicas/fisiológicas/propriedades físico-químicas. 

Todos os sistemas de classificação mostram-se inadequados pela larga variedade de funções, ás vezes sem qualquer correlação com propriedades físico-químicas ou com quantidades requeridas pela planta. 

Ponto de vista prático utiliza-se a denominação macro e micronutrientes.

Demonstrar-se a essencialidade de um elemento, a planta tem de crescer sob condições controladas, na ausência do elemento sob investigação. 

Sachs e Knob (segunda metade do século passado) cultivo de plantas em uma solução nutritiva com sais inorgânicos e oxigênio (hidroponia).
Essa técnica permitiu estabelecer que, além do C, N e O, 14 elementos são tidos como essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas, embora, de fato, somente cerca de 100 espécies tiveram suas necessidades nutricionais investigadas a fundo. 

Segundo Arnon & Stout (1939) um elemento deve ser considerado essencial quando: 

1.a planta não pode completar seu ciclo de vida (formar sementes viáveis) na ausência de um dado elemento mineral; 

2.a função do nutriente não pode ser substituída por outro elemento mineral; 

3.o elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo; 

4.na sua ausência, aparecerem sintomas de deficiência durante o crescimento. 

O emprego deste critério tem levado à evidência de que Na e Si sejam essenciais para certas espécies.

Alguns elementos têm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros são relativamente imóveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermediário (Maestri et al.,2001) 

Os sintomas de deficiência daqueles elementos móveis aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imóvel aparecem primariamente em folhas mais jovens.

Interações entre Íons

Na solução externa (solo ou solução de nutrientes) tanto os cátions como os ânions estão presentes em concentrações e formas diferentes. 

Assim, várias interações entre os íons durante sua absorção podem acontecer. As principais interações são: Inibição e sinergismo.

a. Inibição - deve-se a redução na taxa de absorção de um determinado elemento em virtude da presença de um inibidor. A inibição pode ser “competitiva” ou “não competitiva”. 

A inibição competitiva ocorre quando o elemento compete com o inibibor pelo mesmo sítio ativo do transportador ligado a membrana. 

Neste tipo de competição a inibição imposta pelo inibidor pode ser anulado pela aumento na concentração do elemento.

Na inibição não competitiva o íon e o inibidor não competem pelo mesmo sítio de absorção do transportador. Neste caso o efeito do inibidor não pode ser revertido com o aumento na concentração do íon. 

b. Sinergismo - deve-se ao estímulo positivo na absorção de um elemento pela presença de outro. Um exemplo de sinergismo é o estímulo a absorção de cátions e ânions na presença do Ca em baixa concentração. 

O Mg2+ também aumenta a absorção do fósforo. Alguns exemplos do efeito interiônico podem ser apreciados no quadro abaixo.

Efeitos interiônicos de alguns elementos

Macronutrientes:

Nitrogênio: Sua disponibilidade em solos limita a produtividade das plantas na maioria das culturas. É o elemento exigido em maior quantidade. Faz parte de compostos da célula como aminoácidos,

ácidos nucleicos, proteínas. 

Carência: Sua deficiência inibe rapidamente o crescimento vegetal. Persistindo provoca clorose, sobretudo nas folhas mais velhas próximas da base. Deficiência severa provoca folhas completamente amarelas que caem da planta. 

Também pode induzir o acúmulo de carboidratos em excesso, que não foram usados para sintetizar aminoácidos ou outros compostos nitrogenados; a síntese e acúmulo de antocianinas, formando folhas, pecíolos e caules arroxeados (tomate e algumas variedades de milho). 

Absorvido nas formas de NO3 (móvel) e NH4 (incorporado em compostos orgânicos). 

Móvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato, aminoácidos, amidas.

Excesso: crescimento excessivo da parte aérea sobre o das raízes e o acamamento.

Fósforo: 

• Absorvido principalmente na forma de fosfato;
• Em alguns solos, a absorção do fosfato é grandemente aumentada pela presença de micorrizas;
• O P é um componente estrutural essencial dos fosfolipídios (membranas, DNA e RNA);
• Envolvido na conservação e transferência de energia nas células (substâncias como ATP, ADP, PPi, GTP);
• Formação de poder redutor (NADPH) usado na redução do CO2, formação de açúcares fosfatados;
• O fosfato é facilmente redistribuído pelo floema, onde move-se como P inorgânico ou como fosfotil-colina, acumulando-se, então, nas folhas mais novas e nas flores e em sementes em desenvolvimento.

Carência:

• Como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente arroxeadas, causadas pelo acúmulo de antocianinas;
• A expansão foliar é comprometida, há decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando, em última instância, numa baixa produção. 

Potássio:

• Elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, muitas delas essenciais para a fotossíntese e para a respiração;
• Está envolvido nas sínteses de proteínas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos estômatos e nos movimentos násticos, além de participar na manutenção do equilíbrio eletrostático e turgescência nas células, juntamente com outros cátions;
• Tem alta mobilidade e é rapidamente translocado na forma de K+.

Carência: 

1.Prejudicada a síntese de parede celular é, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva.
2.Reduz a absorção de água pela parte aérea, via transpiração e pressão radicular, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade.
3.O crescimento e a formação de gemas são inibidos por extremos de concentração desse nutriente.

Enxofre:

• Absorvido principalmente na forma de SO42-, pode ser metabolizado nas raízes e maior parte é translocada para a parte aérea;
• Presente como grupo funcional nos aminoácidos cisteína e metionina sendo constituinte estrutural de várias proteínas;
• Formando pontes dissulfeto estabilizando as estrutura polipeptídica;
• Componente estrutural de membranas biológicas (sulfolipídios);
• Presente em vitaminas tiamina e biotina, além da coenzima A, (respiração/síntese e degradação de ácidos graxos);
• Sintomas de deficiência de S são incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contém em quantidades apreciáveis;
• Quando presentes, sintomas de deficiência consistem de clorose geral estendendo-se por toda a folha;
• Em muitas espécies, S não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros;
• Em certas espécies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas.

Magnésio:

• A absorção do Mg pelas plantas é fortemente modulada, sinérgica e antagonicamente, pela presença de outros elementos. A presença de NH4 e de K+ inibe a absorção do Mg2+, enquanto a presença de P é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa;
• Importante em vários aspectos da fotossíntese: 

1.Formação da clorofila
2.Empilhamento dos grana;
3.Formação dos complexos coletores de luz;
4.Ativação da Rubisco; Reações envolvidas na síntese de ATP. 

• Atua ainda no controle do pH nas células e no balanço de cargas, além de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos.
• Altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais.

Cálcio:

• A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de transpiração, posto que esse íon é transportado passivamente na corrente transpiratória;
• O Ca é importante para a estrutura das paredes celulares, e também para a estrutura e função das membranas biológicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, (mecanismos fisiológicos desconhecidos);
• O taxa de Ca livre no citossol é extremamente baixa; 
• A maior parte do Ca celular acha-se nos vacúolos ou ligada à parede celular (evitar a formação de sais insolúveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos orgânicos);
• A corrente citoplasmática é inibida por concentrações relativamente elevadas desse nutriente (fechamento dos plasmodesmos reduzindo a condutividade hidráulica e o transporte radial de íons nas raízes); 
• A maioria das enzimas são inibidas pelo Ca, constituindo uma necessidade adicional para seja mantido em níveis baixos no citossol;
• O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas margens;
• Zonas meristemáticas, onde ocorrem divisões celulares, são altamente susceptíveis, na medida em que Ca é requerido para a formação de uma nova lamela média que surge entre as duas células-filhas.

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.