Nutrição Mineral de Plantas - macronutrientes

As plantas são seres autotróficas que apresentam necessidade de suprimento contínuo de elementos minerais para atividades metabólicas. 

A origem dos nutrientes são os processos de intemperização do solo, a decomposição da matéria orgânica ou de adubações suplementares. 

Absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponíveis às raízes aqueles que se acham dissolvidos na solução do solo (adsorção). 

Nutrição mineral de plantas é o suprimento e absorção de elementos químicos necessários para o metabolismo e para o crescimento.

A presença de pêlos radiculares, que são extensões de células epidérmicas, e o aumento da área superficial de membranas plasmáticas de células da rizoderme (células de transferência) em dicotiledôneas, aumentam grandemente a área de contato da raiz com o solo e, conseqüentemente, a absorção. 

A taxa de absorção de um determinado nutriente dependerá de sua concentração no volume de solo ocupado pelas raízes, além de sua taxa específica de difusão ou fluxo em massa. 

O nitrato, por exemplo, alcança a superfície radicular rapidamente, enquanto fosfato e potássio, com menores coeficientes de difusão, movem-se mais lentamente.

Os elementos minerais são classificados conforme suas funções bioquímicas/fisiológicas/propriedades físico-químicas. 

Todos os sistemas de classificação mostram-se inadequados pela larga variedade de funções, ás vezes sem qualquer correlação com propriedades físico-químicas ou com quantidades requeridas pela planta. 

Ponto de vista prático utiliza-se a denominação macro e micronutrientes.

Demonstrar-se a essencialidade de um elemento, a planta tem de crescer sob condições controladas, na ausência do elemento sob investigação. 

Sachs e Knob (segunda metade do século passado) cultivo de plantas em uma solução nutritiva com sais inorgânicos e oxigênio (hidroponia).
Essa técnica permitiu estabelecer que, além do C, N e O, 14 elementos são tidos como essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas, embora, de fato, somente cerca de 100 espécies tiveram suas necessidades nutricionais investigadas a fundo. 

Segundo Arnon & Stout (1939) um elemento deve ser considerado essencial quando: 

1.a planta não pode completar seu ciclo de vida (formar sementes viáveis) na ausência de um dado elemento mineral; 

2.a função do nutriente não pode ser substituída por outro elemento mineral; 

3.o elemento deve estar envolvido diretamente no metabolismo; 

4.na sua ausência, aparecerem sintomas de deficiência durante o crescimento. 

O emprego deste critério tem levado à evidência de que Na e Si sejam essenciais para certas espécies.

Alguns elementos têm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros são relativamente imóveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermediário (Maestri et al.,2001) 

Os sintomas de deficiência daqueles elementos móveis aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imóvel aparecem primariamente em folhas mais jovens.

Interações entre Íons

Na solução externa (solo ou solução de nutrientes) tanto os cátions como os ânions estão presentes em concentrações e formas diferentes. 

Assim, várias interações entre os íons durante sua absorção podem acontecer. As principais interações são: Inibição e sinergismo.

a. Inibição - deve-se a redução na taxa de absorção de um determinado elemento em virtude da presença de um inibidor. A inibição pode ser “competitiva” ou “não competitiva”. 

A inibição competitiva ocorre quando o elemento compete com o inibibor pelo mesmo sítio ativo do transportador ligado a membrana. 

Neste tipo de competição a inibição imposta pelo inibidor pode ser anulado pela aumento na concentração do elemento.

Na inibição não competitiva o íon e o inibidor não competem pelo mesmo sítio de absorção do transportador. Neste caso o efeito do inibidor não pode ser revertido com o aumento na concentração do íon. 

b. Sinergismo - deve-se ao estímulo positivo na absorção de um elemento pela presença de outro. Um exemplo de sinergismo é o estímulo a absorção de cátions e ânions na presença do Ca em baixa concentração. 

O Mg2+ também aumenta a absorção do fósforo. Alguns exemplos do efeito interiônico podem ser apreciados no quadro abaixo.

Efeitos interiônicos de alguns elementos

Macronutrientes:

Nitrogênio: Sua disponibilidade em solos limita a produtividade das plantas na maioria das culturas. É o elemento exigido em maior quantidade. Faz parte de compostos da célula como aminoácidos,

ácidos nucleicos, proteínas. 

Carência: Sua deficiência inibe rapidamente o crescimento vegetal. Persistindo provoca clorose, sobretudo nas folhas mais velhas próximas da base. Deficiência severa provoca folhas completamente amarelas que caem da planta. 

Também pode induzir o acúmulo de carboidratos em excesso, que não foram usados para sintetizar aminoácidos ou outros compostos nitrogenados; a síntese e acúmulo de antocianinas, formando folhas, pecíolos e caules arroxeados (tomate e algumas variedades de milho). 

Absorvido nas formas de NO3 (móvel) e NH4 (incorporado em compostos orgânicos). 

Móvel no xilema e floema. Transportado na forma de nitrato, aminoácidos, amidas.

Excesso: crescimento excessivo da parte aérea sobre o das raízes e o acamamento.

Fósforo: 

• Absorvido principalmente na forma de fosfato;
• Em alguns solos, a absorção do fosfato é grandemente aumentada pela presença de micorrizas;
• O P é um componente estrutural essencial dos fosfolipídios (membranas, DNA e RNA);
• Envolvido na conservação e transferência de energia nas células (substâncias como ATP, ADP, PPi, GTP);
• Formação de poder redutor (NADPH) usado na redução do CO2, formação de açúcares fosfatados;
• O fosfato é facilmente redistribuído pelo floema, onde move-se como P inorgânico ou como fosfotil-colina, acumulando-se, então, nas folhas mais novas e nas flores e em sementes em desenvolvimento.

Carência:

• Como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem em folhas mais velhas, com manchas de coloração tipicamente arroxeadas, causadas pelo acúmulo de antocianinas;
• A expansão foliar é comprometida, há decréscimo no número de flores e atraso na iniciação floral, culminando, em última instância, numa baixa produção. 

Potássio:

• Elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, muitas delas essenciais para a fotossíntese e para a respiração;
• Está envolvido nas sínteses de proteínas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos estômatos e nos movimentos násticos, além de participar na manutenção do equilíbrio eletrostático e turgescência nas células, juntamente com outros cátions;
• Tem alta mobilidade e é rapidamente translocado na forma de K+.

Carência: 

1.Prejudicada a síntese de parede celular é, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva.
2.Reduz a absorção de água pela parte aérea, via transpiração e pressão radicular, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade.
3.O crescimento e a formação de gemas são inibidos por extremos de concentração desse nutriente.

Enxofre:

• Absorvido principalmente na forma de SO42-, pode ser metabolizado nas raízes e maior parte é translocada para a parte aérea;
• Presente como grupo funcional nos aminoácidos cisteína e metionina sendo constituinte estrutural de várias proteínas;
• Formando pontes dissulfeto estabilizando as estrutura polipeptídica;
• Componente estrutural de membranas biológicas (sulfolipídios);
• Presente em vitaminas tiamina e biotina, além da coenzima A, (respiração/síntese e degradação de ácidos graxos);
• Sintomas de deficiência de S são incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contém em quantidades apreciáveis;
• Quando presentes, sintomas de deficiência consistem de clorose geral estendendo-se por toda a folha;
• Em muitas espécies, S não é facilmente redistribuído a partir dos tecidos maduros;
• Em certas espécies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas.

Magnésio:

• A absorção do Mg pelas plantas é fortemente modulada, sinérgica e antagonicamente, pela presença de outros elementos. A presença de NH4 e de K+ inibe a absorção do Mg2+, enquanto a presença de P é importante para a absorção do Mg2+, e vice-versa;
• Importante em vários aspectos da fotossíntese: 

1.Formação da clorofila
2.Empilhamento dos grana;
3.Formação dos complexos coletores de luz;
4.Ativação da Rubisco; Reações envolvidas na síntese de ATP. 

• Atua ainda no controle do pH nas células e no balanço de cargas, além de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos.
• Altamente móvel no floema e, portanto, na sua ausência, sintomas de deficiência manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando áreas cloróticas tipicamente internervais.

Cálcio:

• A absorção do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na solução do solo quanto das taxas de transpiração, posto que esse íon é transportado passivamente na corrente transpiratória;
• O Ca é importante para a estrutura das paredes celulares, e também para a estrutura e função das membranas biológicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, (mecanismos fisiológicos desconhecidos);
• O taxa de Ca livre no citossol é extremamente baixa; 
• A maior parte do Ca celular acha-se nos vacúolos ou ligada à parede celular (evitar a formação de sais insolúveis de Ca-ATP e sais de outros fosfatos orgânicos);
• A corrente citoplasmática é inibida por concentrações relativamente elevadas desse nutriente (fechamento dos plasmodesmos reduzindo a condutividade hidráulica e o transporte radial de íons nas raízes); 
• A maioria das enzimas são inibidas pelo Ca, constituindo uma necessidade adicional para seja mantido em níveis baixos no citossol;
• O cálcio não é carregado nos elementos de tubo crivado e, como conseqüência, sintomas de sua deficiência aparecem mais fortemente em folhas mais jovens, com deterioração nas pontas e nas margens;
• Zonas meristemáticas, onde ocorrem divisões celulares, são altamente susceptíveis, na medida em que Ca é requerido para a formação de uma nova lamela média que surge entre as duas células-filhas.

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.