Micronutrientes

 Boro:

• Absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado (borato);
• Envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose;
• Essencial na formação de parede celular/ divisão e alongamento celular.

Carência:

• Afeta o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos;
• Redução na síntese de citocininas;
• Acumula auxinas e fenóis que podem estar associados com necroses foliares;
• A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos (compromete a formação da parede celular);
• Reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas;
• Causa morte da gema apical, folhas e ramos/folhas pequenas, amarela com formas bizarras (imóvel).

Cloro:

• Não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como essencial;
• Absorvido na forma de cloreto e é altamente móvel;
• Usado durante a fotólise da água (estimula o transporte de elétrons);
• A carência se manifesta primeiro nas folhas velhas que murcham e adquirem cor verde-azulada e depois bronzeada.

Cobre:

• Fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo;
• Absorvido na forma Cu2+, ou Cu+;
• Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese;
• Como cofator da citocromo oxidase, catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração;
• Move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas;
• Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. 

De um modo geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático (por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de grãos de pólen não-viáveis, clorose e necrose.

Ferro:

• As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente quando o pH é maior que 5,0;
• Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados.

Estratégias para solubilizar e absorver Fe: 

• Gramíneas, exsudam fitossideróforos (ácido avênico, ácido mugênico), que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideróforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria;
• Em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido.

Funções:

• Necessário para a síntese de clorofilas;
• Constituinte fundamental do citocromos, ferredoxina e de enzimas, como a catalase, redutases, peroxidases e as nitrogenases;
• Atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III;
• Relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens;
• A clorose pode atingir também as nervuras, podendo tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.

Manganês:

• No solo, o Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado;
• É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução de óxidos de valências superiores;
• Relativa mobilidade na planta;
• Fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos;
• É essencial para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes de uma manganoproteína;
• Cofator para várias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N;
• Sintomas de deficiência de Mn são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

Molibidênio (Mo4+ até Mo6+)

• Componente de várias enzimas;
• Absorvido e transportado na forma de MoO4-;
• Sinergismo com P e antagonismo com Enxofre (SO4-2);
• Ligado ao metabolismo do nitrogênio (redutase e nitrogenase);
• Mobilidade intermediária.

Carência: 

• Amarelecimento das folhas;
• Manchas amarelas entre as nervuras;
• Enrolamento do limbo.

Zinco (Zn2+)

• Absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição;
• Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases;
• Zn participa na formação da clorofila e auxina; 
• Alta mobilidade. 

Carência: 

• Deficiência de Zn provoca redução na taxa de alongamento do caule (encurtamento do entrenó) produzindo células pequenas e em menor quantidade.

Níquel (Ni 2+):

• Compõem a urease, única enzima das plantas superiores com este elemento;
• A deficiência provoca acúmulo de uréia nas folhas com necrose nos ápices foliares; 
• Nas plantas cultivadas no solo é raro aparecer deficiência porque as necessidades são mínimas;
• Prontamente móvel no xilema e floema.

Cobalto:

• Essencial para o processo de fixação de nitrogênio atmosférico;
• Necessário para a síntese de vitamina B12 que favorece o desenvolvimento e nodulação do Rhizobium.

Sódio (Na+):

• Necessário a maioria das espécies que fazem rota C4 e CAM, para a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP);
• Pode substituir o Potássio, como soluto osmoticamente ativo.

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.