Para aqueles que são amantes da natureza...

"Este cerrado é um pouco como o nosso povo brasileiro. Frágil e forte. As árvores tortas, às vezes raquíticas, guardam fortalezas desconhecidas. Suas raízes vão procurar nas profundezas do solo a sua sobrevivência, resistindo ao fogo, à seca e ao próprio homem. E ainda, como nosso povo, encontra forças para seguir em frente apesar de tudo e até por causa de tudo"

Newton de Castro


segunda-feira, 13 de junho de 2016

Respiração e a respiração em órgãos vegetais


A FOTOSSÍNTESE fornece as unidades orgânicas básicas das quais dependem as plantas (carboidratos e O2). Com seu metabolismo de carbono associado, a respiração libera a energia armazenada nos compostos carbonados para uso celular.
Conceito: processo pelo qual a energia química dos carboidratos é transferida para o ATP, a molécula carreadora de energia, para ser usada na manutenção e no desenvolvimento das plantas. A Respiração aeróbica é comum a quase todos os organismos eucarióticos.
Os Substratos da respiração são: sacarose, hexoses-P e trioses-P, provenientes da degradação do amido e da fotossíntese, polímeros contendo frutose, lipídios (principalmente triacilgliceróis), ácidos orgânicos e, ocasionalmente, proteínas.

A Equação geral da respiração é: C12H22O11 + 12O2 12CO2 + 11H2O + energia (ATP) é o processo inverso à fotossíntese!
É uma reação redox acoplada: a sacarose (que é o substrato) é oxidada a CO2, o O2 é o aceptor final de elétrons e é reduzido a H2O.
A respiração libera energia livre, para impedir dano às estruturas celulares, a célula mobiliza grande quantidade da energia livre liberada em uma série de reações. São 4 processos principais: GLICÓLISE, CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos), REAÇÕES DA ROTA DAS PENTOSES-P e FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA (cadeia respiratória, cadeia de transporte de elétrons). Essa é a Respiração Aeróbica, na presença de oxigênio. Resumo das etapas:

1. Glicólise: o açúcar (por exemplo, a sacarose) é parcialmente oxidado, forma hexose-P, daí triose-
P e ácidos orgânicos (o piruvato). Essa etapa rende pequena quantidade de energia como ATP e poder redutor sob a forma de NADH (nucleotídeo piridina reduzido). Ocorre no citosol ou nos plastídios.

2. Ciclo do ácido cítrico: o piruvato é oxidado a CO2. A etapa gera grande quantidade de poder redutor, na forma de NADH e FADH2. Ocorre nas mitocôndrias.



3. Rota das pentoses-P: a glicose-6-P é oxidada a pentose (ribulose-5-P) e CO2, o poder redutor é conservado na forma de duas moléculas de NADPH. Ocorre no citosol ou nos plastídios.

4. Fosforilação oxidativa: os elétrons são transferidos ao longo de uma cadeia de transporte de elétrons, por um conjunto de proteínas de transporte de elétrons, ligadas à membrana mitocondrial interna. Transfere elétrons do NADH (e compostos relacionados, produzidos durante a glicólise, a rota das pentoses-P e o ciclo de Krebs) para o oxigênio, libera grande quantidade de energia livre, muita energia é conservada na síntese de ATP a partir de uma ATP sintase, há completa oxidação da sacarose. Ocorre nas mitocôndrias.
Porém, nem todo o carbono que entra na rota respiratória termina como CO2, muitos intermediários da respiração são o ponto de partida para outras rotas metabólicas.

AS ETAPAS DA RESPIRAÇÃO:
1. GLICÓLISE:
Processo gradativo de degradação de um carboidrato. O carboidrato é convertido a hexoses-P (glucose e frutose) e estes a 2 trioses-P. Posteriormente, estas serão oxidadas e rearranjadas, é a fase conservadora de energia. Produz 2 ácidos orgânicos, ou seja, normalmente 2 piruvatos/glucose. O processo prepara o substrato para ser oxidado no ciclo do ácido cítrico e produz pequena quantidade de energia química (ATP e NADH).
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a sacarose é o principal açúcar transportado. Nos animais, o substrato é a glicose.
Além do piruvato, que predomina, o malato também é produto final da glicólise vegetal. Nos animais só piruvato é produzido.
O que é a GLUCONEOGÊNESE? Os organismos podem operar a rota glicolítica na direção inversa, sintetizando açúcares a partir de ácidos orgânicos. Não é comum em plantas, mas ocorre em sementes de algumas espécies, como mamona, girassol. Estas plantas armazenam grande quantidade de suas reservas de carbono na forma de óleos, quando a semente germina, por gliconeogênese, a maior parte do óleo é convertida a sacarose, usada para sustentar o crescimento da plântula. A glicólise não usa O2. Mas, se não tiver oxigênio molecular (por exemplo, em raízes de solos alagados), as demais etapas, ou seja, O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO E A FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA, não podem funcionar. Para prosseguir na metabolização do piruvato, ocorrem as rotas fermentativas, ou seja, a respiração anaeróbica:
A fermentação alcoólica é comum em plantas e leveduras. O que ocorre? O piruvato sofre a ação da piruvato descarboxilase, libera CO2 e forma acetaldeído, este sofre a ação de uma enzima álcool desidrogenase formando etanol e liberando NAD+.
A fermentação lática é comum nos músculos dos mamíferos, mas também é encontrada nas plantas (fungos, algas) e bactérias. Como ocorre? O piruvato sofre a ação de uma lactato desidrogenase, libera NAD+ e lactato.
A disponibilidade de O2 é que determina a Rota, ou Fermentação ou Ciclo de Krebs.
A rota glicolítica não é a única que pode oxidar açúcares nas células vegetais, há também a rota oxidativa das pentoses-P. Mas a glicólise predomina.

Funções da glicólise:
- Converter 1 molécula de hexose em 2 de ácido pirúvico, havendo oxidação parcial da hexose.
- Produzir ATP.
- Formar moléculas que podem ser removidas da rota para sintetizar outros constituintes que a planta precisa.
- O piruvato pode ser oxidado na mitocôndria para produzir grandes quantidades de ATP.

DAS PENTOSES-P:

Predomina a rota nos plastídios e não no citosol.
O resultado líquido da rota é a completa oxidação da glicose a CO2 e a síntese de 12 moléculas de NADPH.

Importância:
- produz NADPH.
- elétrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP.
- produz ribose-5-P, que é precursora da ribose e da desoxirribose, necessárias à síntese de RNA e DNA.
- produz eritrose-4-P, que pode se combinar com o fosfoenolpiruvato e produzir compostos fenólicos vegetais, precursores da lignina, antocianinas.
- gera intermediários do Ciclo de Calvin, antes dos tecidos se tornarem fotoautotróficos.

2. CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (CICLO DE KREBS):
Ocorre nas mitocôndrias.
Na glicólise, a degradação da sacarose a piruvato libera menos de 25% da energia total da sacarose, o restante fica armazenado nas moléculas de piruvato formadas.
O piruvato, proveniente da glicólise, entra na mitocôndria e é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico. Antes de entrar no ciclo, o piruvato, na matriz mitocondrial, é descarboxilado pela piruvato desidrogenase e forma acetil-CoA.

Funções:

- Redução de NAD+ e do FAD, formando NADH e FADH2, que depois serão oxidados para produzir ATP.
- Síntese direta de ATP (1 para cada piruvado oxidado).
- Formação de esqueletos de carbono que podem ser usados para sintetizar alguns aminoácidos que são convertidos em grandes moléculas.


4. TRANSPORTE DE ELÉTRONS E SÍNTESE DE ATP:
O ATP é o carregador de energia usado pelas células para governar processos metabólicos. A energia química conservada durante o Ciclo do Ácido Cítrico e a Glicólise sob as formas de NADH e FADH2 tem que ser convertida a ATP para realizar trabalho útil dentro da célula. Este processo é um processo dependente de O2, a chamada fosforilação oxidativa e ocorre na membrana mitocondrial interna. É a principal fonte de ATP das células.
A enzima que usa energia do gradiente de prótons para sintetizar ATP é chamada ATP-sintase.

Produção até aqui:

Na Glicólise a partir de 1 sacarose produz 4NADH e no Ciclo do ácido cítrico produz 16 NADH e 4 FADH2;

Estes compostos reduzidos precisam ser reoxidados ou o processo respiratório pára!
A Cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH (ou FADH2) ao O2 (que é o
aceptor final de elétrons no processo respiratório). Há oxidação do NADH (FADH2) e parte da energia desprendida é usada para gerar um gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna.
As proteínas individuais de transporte de elétrons são organizadas em 4 complexos multiproteicos, na membrana mitocondrial interna:
Complexo I (NADH desidrogenase) oxida elétrons do NADH (FADH2) produzidos no ciclo do ácido cítrico e glicólise, transfere os elétrons à ubiquinona (carregador de elétrons e prótons). Quatro prótons são bombeados da matriz para o espaço intermembrana, para cada par de elétrons que passa pelo complexo.

Complexo II (succinato desidrogenase) oxida succinato a fumarato.

Complexo III (complexo de citocromos bc1) oxida a ubiquinona reduzida e transfere elétrons. Bombeia 4 prótons/par de elétrons.

Complexo IV (citocromo c oxidase) é a oxidase terminal e faz redução com 4 elétrons do O2 a 2 moléculas de H2O. Dois prótons são bombeados/par de elétrons.
A Síntese de ATP é acoplada ao transporte de elétrons a transferência de elétrons para o oxigênio pelos complexos I a IV é acoplada à síntese de ATP, a partir de ADP + Pi, via ATP sintase, no complexo V.

Complexo V, o número de ATPs sintetizado depende da natureza do doador de elétrons. O ATP é sintetizado na mitocôndria, mas a maioria é usada fora da organela, assim, é necessário um mecanismo eficiente para mover ADP para dentro e ATP para fora da organela.




FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO DA PLANTA INTEIRA:

Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por todos os tecidos vegetais. Quanto maior a atividade metabólica do tecido, maior a taxa respiratória.

O que afeta a respiração? Espécie e hábito de crescimento, tipo e idade do órgão. Além de variáveis ambientais: concentração externa de oxigênio, temperatura, nutrição e água.
Disponibilidade de substrato carboidratos, lipídios e proteínas. Qualquer fator que cause a diminuição da quantidade dos substratos e sua produção, diminui as taxas respiratórias do órgão ou da planta inteira. Ex.
Plantas que ficam muito tempo no escuro há diminuição do fornecimento de substrato.
Plantas que apresentam baixas taxas de amido, açúcar têm diminuída a respiração.
Folhas de sombra ou as inferiores têm respiração mais lenta que as de sol.
Oxigênio é o aceptor final de elétrons. Sua concentração atmosférica é estável, não causa variações na taxa respiratória, as variações observadas são devidas à disponibilidade de O2 para as células. Quando o teor é baixo (< 3%), há grande liberação de CO2 e ocorre fermentação.
A parte aérea e as raízes devem ter espaços intercelulares que não limitem a difusão de CO2, O2, H2O. Isso pode ser crítico nas raízes.
Temperatura o aumento da temperatura, de 0-30ºC, aumenta as taxas respiratórias. A cada aumento em 10ºC (numa faixa entre 5-25ºC), dobra a taxa respiratória porque há aumento da atividade enzimática.
Temperaturas menores que 5ºC, diminuem as taxas respiratórias. Entre 50 e 60ºC, há inativação, desnaturação de enzimas respiratórias e danos às membranas. Concentração de CO2 entre 3-5% limita a taxa respiratória. Na atmosfera tem cerca de 0,036%, assim, não há problemas.
Ferimentos e lesões dano mecânico ou ataque de microorganismos, aumentam a taxa de respiração, porque há atividade do meristema de cicatrização ou produção de substâncias de defesa da planta, o tecido lesado vai ter que produzir substâncias do metabolismo secundário, relacionadas à defesa, e também sintetizar macromoléculas relacionadas à construção dos novos tecidos durante a cicatrização.

RESPIRAÇÃO NOS ÓRGÃOS:

  • Raízes altas taxas respiratórias devido à grande demanda energética na absorção de nutrientes. Raízes jovens e com crescimento primário respiram mais.
  • Caules apresentam respiração menos intensa.
  • Folhas: respiram intensamente.
  • Frutos no início de formação têm grande divisão e alongamento celular, apresentando muita respiração. Com a senescência diminuem as taxas respiratórias, a exceção são os frutos climatéricos.
  • Sementes no início da germinação, durante a embebição, aumentam as taxas.
  • Flores a floração tem grande demanda energética.
Referências
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC, 1992, 138p.
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 1995, 889p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p.
PRISCO, J. T. Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.)
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editota Artmed, 2004, 719p.

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