Organização primária e secundária do caule.

O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, estabelecendo assim, a conexão entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de propagação vegetativa. 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas, ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula ou gêmula.

Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis.

Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

Estrutura primária

O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex. Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html

Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.

A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera. Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica.

Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilífera. 

Foto de Castro, N. M. 

Detalhe do corte evidenciando a bainha amilífera. 

Foto de Castro, N. M.

Medula

A porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.

Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. 

Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.

Sistema Vascular

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.

Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. 

O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco entre o córtex e a medula, podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.

A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro. Em muitas famílias de dicotiledôneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais.

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival, este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal. Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem separados pelo floema.

Ricinus comunis - Feixe vascular colateral. Castro, N.M.  

 Cucurbita pepo. Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M.

 Polipodium sp. Feixe vascular anficrival. http://www.uic.edu/classes/bios 

 Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasais . Depto de Botânica- São Paulo.

       Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcêntrico do escapo da inflorescência. Castro, N.M.

Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitação.

Diferenciação vascular primária

Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.

A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medula) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia. A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botânica - USP São Paulo.

Traços e Lacunas Foliares

O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). 

O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar. Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.

Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.

Estrutura Secundária

Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme.

Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. O sistema vascular primário pode formar, entre outros:

um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros;

um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele ou

um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele.

Esquemas dos três tipos básicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

 Desenho esquemático mostrando organização atactostélica do caule das monocotiledôneas.

Origem do câmbio vascular

O câmbio vascular ou simplesmente câmbio é formado em parte do procâmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.

O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa distância no interior da folha.

Forma usual de crescimento secundário

Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.

Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:

O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.

Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.

Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.

Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.

A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.

A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.

Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.

Crescimento Secundário em Monocotiledôneas

As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vasculares e parênquima, para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do órgão.

Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas.

Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. 

Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.

Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas

Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.

No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade.

Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de caules achatados.

Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso. Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.

Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema secundário incluso no xilema secundário. 

Foto -Depto Botânica- USP- São Paulo.

Referências:

APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Caule.htm

Estrutura primária e secundária da raiz.

A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distingue do caule por não se apresentar dividida em nós e entrenós e por não formar folhas ou gemas.

No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais cotilédones na sua parte superior e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada.

Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.

Embrião de Lepidium sp. Foto de Castro, N.M.

Estrutura Primária

Origem e desenvolvimento

A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;

o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários.

A organização interna da raiz é bastante variada mas é mais simples e, filogenéticamente, mais primitiva do que a do caule. 

Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular). 

Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro ôco preenchido pela medula.

A coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical. A coifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microrganismos, abundantes do meio aquático.

  Esquema do ápice da raiz .http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html

Meristema apical de raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, M. http://botit.botany.wis.edu/images

Esquema de um corte transversal da raiz em estrutura primária.

Coifa

O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. Se uma plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentração será maior na região inferior, se comparada com a região superior. Como as células da raiz são mais sensíveis à auxina, este aumento da sua concentração no lado inferior inibe a expansão celular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as células no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa.

Epiderme

A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é formada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização.

Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células epidérmicas. Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira.

A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame. Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demostrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água.

 Pêlos radiciais -Singonanthus cipoensisFoto de Castro, N. M.

Epidendron sp - Detalhe do velame. Microscopia Eletrônica de Interferência. Foto de Castro, N. M.

Córtex 

O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical, para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva.

A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, frequentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme.

Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estria ou faixa de Caspary. Esta faixa suberimizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas.

Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primário. Foto de Apezzato-da-Glória, B. - Anatomia Vegetal, 2003.

Esquema de uma célula endoderme.

www.botany.uwc.ac.za/ ecotree/root/rootA.htm

Endoderme

Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário. No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes transversal.

Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem". Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede.

As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira.

Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. As setas indicam as células de passagem. Capturado da internet.

Cilindro Vascular

Exoderme

Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme. Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.

O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares.

O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por esta razão também é denominado de camada rizogênica.

Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz.

Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.

Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema.

O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais.

Corte transversal da raiz de Smilax sp. 

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410

Detalhe do cilindro vascular da raiz deRanunculus sp.

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410

Raiz em organização primária.

Raízes Laterais

As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz primária de espécies de monocotiledôneas possuem poucos pólos, como visto nas dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numeroso pólos chegando a mais de 100, em Arecaceae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas).

As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas.

À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes. Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex até emergir na superfície da raiz. Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente.

Raiz lateral de Zea mays.A seta indica conexão vascular com a raiz de origem.M = medula. 

Foto de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002).

Estrutura Secundária

O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário.

O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o câmbio é formado de faixas, cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. 

Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.

As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio), entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais. 

A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento.

Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à formação da periderme. 

O felogênio (meristema secundário), tem origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz.

Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário.

Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies.

Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente.

Esquema mostrando a formação da estrutura secundária. 

Capturado da internet.

Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas

Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema.

Raízes Adventícias

O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes.

A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando.

Nódulos de raiz

Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de nitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc. .

A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem jovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente. Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a raiz.

Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal.

Detalhe de nódulos de bactérias na raiz de Glycine max. 

Foto de Raven et al.Biologia Vegetal 6 Ed. 2002.

Micorrizas 

As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais:

. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais. 

. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais.

Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas associações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento.

 

Ectomicorrizas em Pinus sp. 

As hifas(setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as células corticais. 

Raven et al. (Biologia Vegetal, 6ªEd. 2001).

 

Ectomicorrizas.

 Hifas penetrando a raiz por entre as células corticais.

Endomicorrizas de Vernonia sp.

Foto de Sajo, M.G.

Referências:

APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.

CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo.

CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - Órgãos. Roca. São Paulo.

ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, São Paulo.

FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossário Ilustrado de Botânica. Livraria Nobel S/A. São Paulo.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Raiz.htm