As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células contendo cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por extensa rede de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia diferenciada, em forma de coroa, conhecida como anatomia kranz. O ciclo C4 consiste de seis etapas:
1. Na primeira etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3 - ) pela enzima carboxilase do fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo, formando oxaloacetato. Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, dependendo da espécie, nos cloroplastos das células do mesofilo.
OBS: Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis da fotossíntese destas plantas, daí o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo de Calvin, o primeiro intermediário estável é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos, sendo estas plantas referidas como C3.
2. Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do mesofilo para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas plantas C4 transportam malato enquanto outras transportam aspartato.
3. Estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da bainha do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina.
4. O CO2 é então fixado pela Rubisco em nova carboxilação, que nestas plantas é encontrada somente nas células da bainha do feixe. OBS: As demais reações do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas, concluindo o processo de fixação de CO2.
5. Finalmente, ocorre o transporte do composto de três carbonos, piruvato ou alanina, de volta para o mesofilo.
6. No mesofilo irá ocorrer a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP) com gasto de duas moléculas de ATP. Esta última reação é catalisada pela enzima diquinase do piruvato ortofosfato.
Algumas vantagens do mecanismos C4:
• A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3 - que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo; • A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3 - , 5µM), o que a permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato;
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água;
• Uma consequência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
• A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, portanto, gastam menos nitrogênio do que as plantas C3.
Existe alguma desvantagem?
Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado.
Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições as espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3.
Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3 - , é capturado pela carboxilase do PEP no citosol, a qual combina o HCO3 - com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre durante a noite.
O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos vacúolos. Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, euforbiáceas e crassuláceas. Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado, liberando CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin. Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas abrem os estômatos durante a noite e fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água.
OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para C3 e vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas estão bem supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias.
Esquema representativo do Metabolismo Ácido das Crassuláceas (MAC).
Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM
As adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo em altas temperaturas (o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração).
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições tropicais.
As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em condições de climas áridos e semi-áridos.
Já as características das plantas C3 permitem que elas sejam mais eficientes em condições de climas temperados (note que estas plantas consomem menos ATP por molécula de CO2 fixado).
A redução na produtividade das plantas C3 deve-se ao aumento da fotorrespiração com o aumento da temperatura.
Quadro comparativo da fisiologia de plantas C3, C4 e MAC.
A rubisco é capaz de catalisar tanto a carboxilação (funcionando como carboxilase) como a oxigenação (funcionando como oxigenase, ou seja, fixando o O2) da RuBP.
Assim, o CO2 e o O2 competem pelo mesmo sítio ativo, quer dizer, pelo mesmo substrato.
A oxigenação é a reação primária da fotorrespiração, processo oposto à fotossíntese.
Resulta na perda de CO2 das células que estejam simultaneamente fixando CO2 pelo Ciclo de Calvin.
É a respiração na presença da luz (semelhante à respiração mitocondrial, que consome O2 e libera CO2).
Porém, é diferente da respiração, porque cessa no escuro.
Não ocorre em todas as plantas. Aparece nas C3, nas C4 não é visível.
Há interação de 3 organelas, os cloroplastos, as mitocôndrias e os peroxissomos.
• Função biológica: recupera parte do carbono originalmente perdido no Ciclo de Calvin.
•Importante em condições de alta intensidade de luz e baixa concentração de CO2.
Esquema de recuperação de carbonos (fotorrespiração)
- A química da reação de carboxilação poderia requerer um intermediário (substrato) com capacidade para reagir com CO2 ou O2. Isto não teria sido problema no início da evolução do processo de fotossíntese, visto que naquele tempo a razão [CO2]/[O2] era muito maior do que a observada nos dias de hoje.
- A fotorrespiração poderia contribuir para a dissipação de ATP e poder redutor e evitar danos sobre o aparelho fotossintético (foto-oxidação e fotoinibição) sob condições de excesso de energia (por exemplo, alta intensidade de luz e baixa concentração interna de CO2, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico – estômatos fechados).
- Algumas plantas têm desenvolvido mecanismos de concentração de CO2, os quais contribuem para reduzir a fotorrespiração (é o caso das plantas C4) ou para permitir a sobrevivência das plantas em condições áridas e semi-áridas (é o caso das plantas CAM). Estes mecanismos envolvem adaptações morfológicas e fisiológicas bastante interessantes.
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