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"Este cerrado é um pouco como o nosso povo brasileiro. Frágil e forte. As árvores tortas, às vezes raquíticas, guardam fortalezas desconhecidas. Suas raízes vão procurar nas profundezas do solo a sua sobrevivência, resistindo ao fogo, à seca e ao próprio homem. E ainda, como nosso povo, encontra forças para seguir em frente apesar de tudo e até por causa de tudo"

Newton de Castro


sábado, 6 de junho de 2015

Tecidos vasculares: Xilema e floema.


O xilema é o tecido especializado na condução de água e sais minerais. 
Ele e o floema formam o sistema vascular, que se estende pelo corpo da planta. 
O xilema é um tecido complexo constituído de diversos tipos celulares: elementos traqueais (traqueídes e elementos de vasos), células parenquimáticas e células esclerenquimáticas (fibras).  
Pode ser de origem primária, sendo derivado do procâmbio ou secundária, quando derivado do cambio vascular. 
Devido as paredes lignificadas de suas células, o xilema é mais conspícuo que o floema; pode ser estudado facilmente e é melhor preservado em fósseis, sendo, portanto, mais estudado filogeneticamente do que o floema. 
É muito importante na identificação de plantas, especialmente as que têm hábito arbóreo.


Quadro 01- Tipos de xilema e suas principais funções.
Tipos celulares
Principais funções
Elementos traqueais:
Traqueídes
Elementos de vasos
Condução de água e substâncias nela dissolvidas
Células parenquimáticas
Reserva e translocação de substâncias
Fibras
Sustentação e, as vezes, reserva.


Elementos traqueais

O termo “elemento traqueal” é derivado de traquéia, nome originalmente aplicado para designar certos elementos do xilema primário, semelhantes, em aspecto, as traquéias dos insetos. 
Dois tipos fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema: traqueídes e elemento de vaso.
Tanto as traqueídes quanto os elementos de vasos são células que tem paredes secundárias lignificadas e ausência de protoplastos na maturidade. 
A deposição da parede secundária em um elemento traqueal e sua lignificação pode ocorrer em forma de anéis (elementos anelados), de espirais (elemento espiralado), de escada (elemento escalariforme), e de rede (elemento reticulado) ou toda a parede primária é lignificada com potoações areoladas (elemento pontoado). Estas pontoações podem ser dotipo escalariforme ou circular.
Os primeiros elementos do xilema que se diferenciam em regiões da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação constitui o protoxilema e, frequentemente apresentam paredes secundárias em forma de anéis ( anelados) ou em hélice (espiralados). 
Esses elementos estão sujeitos a pressões contínuas e são distendidos e muitas vezes colapsados.
Os elementos traqueais que completam sua diferenciação mais tarde, depois que a região parou de crescer em comprimento, são menos afetados pelos tecidos adjacentes e constituem o metaxilema, que apresenta elementos escalariformes, reticulados e, ou pontoados. 
Estes são os elementos traqueais mais diferenciados ontogeneticamente, e tem as paredes secundárias interrompidas apenas nos locais das pontoações, sendo típicos do metaxilema e do xilema secundário.
O metaxilema é um pouco mais complexo e pode conter fibras e células parenquimáticas, além dos elementos traqueais. O protoxilema é em geral desativado e o metaxilema permanece funcional durante todo o tempo em plantas que não apresentam crescimento secundário. Naquelas em que ocorre o crescimento secundário, o metaxilema é também desativado e o xilema secundário produzido pelo câmbio assume a função de condução.
Os traqueídes são células alongadas, estreitas, imperfuradas, com extremidades afiladas e aspecto poligonal (em corte transversal), com paredes secundárias lignificadas. É um tipo de célula primitiva (menos especializada) do que o elemento de vaso. São os principais elementos condutores da maioria das pteridófitas e gimnospermas, ocorrendo tanto no xilema primário quanto no secundário.
O fluxo de água se faz principalmente, no sentido longitudinal, através de séries longitudinais de traqueídes, podendo ocorrer, também, fluxo lateral entre elementos contíguos.
A água passa de uma traqueíde para a outra através de suas paredes primárias, como em traqueídes aneladas, ou através das membranas de pontoações nas traqueídes com pontoações areoladas.
A membrana de pontoação é um conjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas e a lamela média.
Os limites da membrana de pontoação são os limites da câmara da pontoação.
As traqueídes desempenham concomitantemente as funções de condução e de sustentação, e durante o processo evolutivo ocorreu especialização em duas direções distintas: de um lado para a função de condução e de outro para a de sustentação. 
Nas angiospermas têm-se elementos de vaso, altamente especializados em condução de água e sais minerais, e as fibras, especializadas e eficientes na sustentação.



Os elementos de vaso, típicos das angiospermas, são mais curtos e largos, perfurados nas extremidades, em geral com contorno arredondado e normalmente sem extremidades afiladas, ao contrário das traqueídes.
Um vaso origina-se, ontogeneticamente a partir de séries longitudinais de células meristemáticas. 
Estas são as células procambiais no corpo primário da planta ou células cambiais na estrutura secundária. 
Internamente a parede primária, forma-se a parede secundária em todas as células da série. O elemento de vaso pode ou não alongar antes que desenvolva a parede secundária, mas usualmente expande-se lateralmente. 
Após completar esse crescimento, a parede secundária é depositada. 
A porção da parede primária que posteriormente será perfurada não é recoberta por parede secundária.
Além das pontoações, os elementos de vaso contêm perfurações, que são áreas que não apresentam paredes primárias e secundárias.
As perfurações são, literalmente orifícios na parede celular, elas ocorrem, geralmente, nas paredes terminais, mas podem também ser encontradas nas paredes laterais do elemento de vaso. 
A região da parede que porta a perfuração ou perfurações é chamada de placa de perfuração e pode ser simples – quando é constituída por apenas uma perfuração; múltipla – quando apresenta várias perfurações podendo ser escalariforme, reticulada ou foraminada.
Os elementos  de vasos são unidos por suas placas de perfuração em colunas contínuas e longas, formando tubos chamados vasos. Elementos de vaso mais primitivos lembram traqueídes e são alongados, estreitos, com contorno poligonal e placa de perfuração escalariforme longa e obliqua. Durante a evolução, as tendências principais foram o encurtamento do elemento de vaso e o aumento do seu diâmetro. O contorno poligonal passa a circular e a placa de perfuração de escalariforme passa para simples e perfeitamente transversal.


Detalhe de uma placa de perfuração simples em elemento de vaso.












Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos.






Esquema mostrando tipos diferentes de placas de perfuração em elementos de vaso.



Células parenquimáticas

Estão associadas aos elementos de condução do xilema, principalmente nas angiospermas; observa-se a presença de células parenquimáticas que podem variar quanto ao conteúdo e, em geral, tem a função de armazenamento de substâncias, especialmente amido. 
As paredes das células parenquimáticas podem se lignificar-se e apresentar pontoações simples.
No xilema secundário é comum a presença de um parênquima radial e de um parênquima axial que diferem fundamentalmente na orientação de suas células e na origem.

Células esclerenquimáticas   

Fibras são células longas, com paredes secundárias, comumente lignificadas que variam em espessura, com pontoações simples ou areoladas.
Quando as pontoações são simples, as fibras são denominadas libriformes e quando tem pontoações areoladas recebem a denominação de fibrotraqueídes. 
Neste caso, a aréola é em geral menos que o poro da pontoação, que é em fenda e a parede celular mais espessa. 
As fibras parecem ter evoluído a partir do traqueíde tendo ocorrido aumento de espessura na parede lignificada e redução da aréola da pontoação (fibrotraqueíde) até seu completo desaparecimento (fibras libriformes).
As fibras podem desenvolver paredes transversais finas depois que as paredes secundárias já estão formadas, que dividem a célula em compartimentos e são denominadas fibras septadas e usualmente retêm o protoplasma podendo acumular amido.
As fibras gelatinosas podem ocorrer em regiões do xilema secundário que se desenvolvem sob pressões (lenho de reação) e se caracterizam por apresentar as paredes pouco lignificadas.







O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos persistente e, devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.


Elementos crivados



Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado.



Paredes e Áreas Crivadas


As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacarada.

As áreas crivadas são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 μm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 μm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 μm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas. Uma placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa crivada simples ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.
No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por calose, um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros das áreas ou das placas crivadas.

No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose.



Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura.


Detalhe do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as áreas crivadas.



Microscopia eletrônica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, célula do tubo crivado e célula companheira





Microscopia eletrônica de transmissão do floema de Curcubita maxima.





Protoplasto dos Elementos crivados



Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações. O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma susbstância proteica, denominada proteína P que aparece inicialmente sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula.

Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado

Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células.

a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.

b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 μm, formando as placas crivadas, que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

Elementos de tubo crivado em secção transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema.http://www.uic.edu/classes/bios


Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais.

Células Parenquimáticas

Células Albuminosas e Células Companheiras

O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução.
Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras, que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados. Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual, formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo crivado. A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras.


Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. 

As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem.

Outras células

Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais, substâncias fenólicas, etc.

Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/


Esclerênquima

As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies.

Floema primário

O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema.

a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados.

b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras.


Classificação dos feixes vasculares
  • Colateral: floema externo ao xilema. 
  • Bicolateral: floema em ambos os lados do xilema. 
  • Concêntrico:
1.floema circundando o xilema (anficrival);
2.xilema circundando o floema (anfivasal).

























Referências:

APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.

BONA, C.; BOEGER, M.R.;SANTOS, G.de O. Guia ilustrado de anatomia vegetal. Ribeirão Preto: Holos, 2004.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo.
ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, São Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.


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