Meristema e desenvolvimento do embrião

Após a fecundação da oosfera, o zigoto formado dentro do óvulo passa por divisões celulares em planos definidos e determinados para cada espécie. A partir da primeira divisão celular assimétrica, no plano transversal, originam-se as células apical e basal. A célula apical (terminal), menor, forma a maior parte do embrião, enquanto a basal contribui para a formação do suspensor. Esse é formado por células que se mantém dividindo no plano transversal e que ligam o embrião ao saco embrionário – por ele as reservas do endosperma são translocadas para suprir as demandas do embrião em formação. Progressivamente, no interior do saco embrionário desenvolve-se o embrião, o qual uma vez completado o desenvolvimento da semente, permanecerá em estado de dormência. O embrião em formação passa pelos estágios: pré-globular, globular, cordiforme, torpedo, cotiledonar e embrião maduro. Assim a embriogênese é um processo de vital importância para as plantas, pois estabelece os tipos celulares precursores dos tecidos dérmicos, fundamental e vascular no futuro do corpo da planta; a polaridade (axialidade) no embrião, que persistirá ao longo de toda a vida da planta; e os meristemas apicais do caule e da raiz. 

Estrutura do óvulo

 Dupla fecundação nas Angiospermas (Vidal e Vidal, 2007).

 Formação do tubo polínico.

O embrião

A. Embrião com todos os tecidos básicos

B.Embrião quase maduro

Durante o processo de germinação, com a reidratação (embebição) das sementes, síntese de novo de enzimas e mobilização de reservas do (s) cotilédone (s), o eixo embrionário retoma o crescimento, mediante a atividade de células presentes nas regiões meristemáticas apical (nos caules) e subpical (nas raízes).

Tipos de germinação

 Epígea

 Hipógea

As células dos meristemas geralmente são isodiamétricas e apresentam paredes delgadas e citoplasma denso. Normalmente o citoplasma destas células é desprovido de materiais e reserva e cristais e os plastídios estão na forma de proplastídios. O núcleo é geralmente volumoso quando comparado com as células não-meristemáticas. A partir da germinação das sementes e da emissão e alongamento do eixo embrionário inicia-se um processo de desenvolvimento coordenado que resultará na definição e formação de órgãos (organogênese). Assim, os meristemas desempenham importante papel no processo de crescimento e desenvolvimento vegetal devendo existir perfeita sintonia entre a atividade meristemática e a diferenciação de órgãos. O corpo da planta é, pois, construído pelos meristemas, os quais iniciam suas atividades após a embriogênese ter sido completada e a germinação da semente, iniciada. O padrão em que as células se dividem dentro o meristema determinará o posicionamento das folhas (filotaxia) sobre o caule e a organização dos tecidos dentro dos órgãos. O desenvolvimento vegetal ocorre principalmente após o estágio embrionário.

Dois meristemas, o apical do caule e o apical da raiz, são formados durante o desenvolvimento embrionário. Meristemas adicionais conhecidos como meristemas laterais, podem se desenvolver de células diferenciadas ou maduras em uma fase posterior do desenvolvimento da planta. Da atividade dos meristemas apicais do caule e da raiz resulta o corpo primário da planta. Os meristemas laterais são responsáveis pela produção dos tecidos secundários como o lenho (xilema secundário), o floema secundário e a periderme.

O meristema do caule é apical; além de produzir células que seguirão diversos caminhos de diferenciação (destinos), está envolvido na formação de primórdios foliares e de gemas axilares. A atividade meristemática do ápice vegetativo é repetida, daí se dizer que a planta é constituída de unidades modulares, conhecidas como “fitômeros”. Nos caules produzem-se sempre as mesmas estruturas: folhas, gemas axilares (nós) e tecidos caulinares (entrenós). Sua atividade é portanto, indeterminada, fazendo com que seu crescimento seja teoricamente indeterminado; todavia, o ápice caulinar vegetativo pode ser transformado em meristema floral ou reprodutivo. O meristema reprodutivo normalmente exibe um crescimento determinado; isso é, produz um número definido órgãos e cessa a atividade. O meristema reprodutivo é progressivo e não repetitivo como o meristema vegetativo do caule. Após todos os órgãos florais terem sido produzidos, todo o potencial meristemático foi utilizado e não ocorre mais crescimento.

 Meristema apical caulinar (núcleo em evidencia = células meristemáticas).

 Meristema apical de Elodea

Meristema apical caulinar em microscopia de varredura.

Em contraste ao meristema apical do caule, o meristema apical da raiz não é terminal, mas sim subterminal, sendo protegido pela coifa enquanto a raiz cresce entre as partículas do solo. 

Na raiz, o meristema também produz células que formam a coifa e as células do corpo primário do eixo radicular. O meristema apical da raiz também difere do meristema apical do caule, por não diferenciar (formar) apêndices laterais como os primórdios foliares e as gemas axilares.

 As regiões com núcleo em destaque significa uma alta atividade metabólica (células meristemáticas)

Classificação dos meristemas é feita com base na posição no corpo da planta, na origem e no estágio de desenvolvimento.De acordo com a posição, os meristemas podem ser classificados como:

a) Meristemas apicais: encontrados no ápice dos caules e raízes, sendo responsáveis pelo crescimento longitudinal.

b) Meristemas laterais: situam-se paralelos à circunferência dos órgãos nos quais eles dão encontrados, sua atividade promove o crescimento em espessura. Como exemplo tem-se o câmbio vascular e o felogênio.

c) Meristemas intercalares: encontrados em tecidos maduros (diferenciados) como na base dos entrenós de gramíneas (Família Poaceae), ocasionando crescimento longitudinal dos entrenós.

De acordo com a origem, podem ser:

a) Meristemas primários: são aqueles originários das células do embrião e são, portanto, continuidade das células embrionárias.

b) Meristemas secundários: desenvolvem-se de células adultas, já diferenciadas e que readquirem a capacidade de divisão celular; isto é; desdiferenciam-se.

Para ser considerado um meristema, o tecido deve possuir células que permaneçam como meristemáticas, as iniciais; e células que, após várias divisões, sofrem diferenciação e maturação para fazer parte do corpo da planta, as derivativas.Nos meristemas ocorrem grupos de células com diferentes estágios ou graus de diferenciação. No meristema apical é possível distinguir duas regiões básicas, o promeristema e uma região com certo grau de diferenciação. O promeristema apresenta duas regiões: as células iniciais e as células derivativas imediatas, que se encontram próximas das iniciais e são células preparadas e prontas para sofrer constantes divisões, características das células totalmente indiferenciadas.

A região meristemática com certo grau de diferenciação apresenta três regiões ou meristemas primários:

a) Protoderme, que dá origem ao sistema epidérmico da planta;

b) Procâmbio, que diferenciará o sistema vascular; e

c) Meristema fundamental, que formará o sistema de tecidos fundamentais com funções de preenchimento, assimilação, reserva ou sustentação (exemplos: parênquima, colênquima e esclerênquima do corpo primário)

Referências:

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.
VIDAL, W. N; VIDAL, M. R.R.Botânica Organografia. Viçosa: Imprensa Universitária- UFV. 2007.

A água na vida das plantas

A água tem papel fundamental na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica produzida, 500 g de água são absorvidas pelas raízes, transportadas pelo corpo da planta e perdidas para a atmosfera.

Pequeno desequilíbrio no fluxo da água pode causar déficits hídricos e mau funcionamento de muitos processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balanço delicado de sua absorção e perda de água.

Água forma maior parte da célula vegetal. A célula vegetal madura têm grande vacúolo (90-95%) cheio de água e o resto é citoplasma (5-10%). Constitui 80-95% da massa de tecidos vegetais em

crescimento e os fenômenos vitais ativos são condicionados a um suficiente suprimento hídrico. Ex. Plantas hortícolas (couve, alface, tomate) podem conter 85-95% de água. 

A madeira, composta principalmente por células mortas, tem conteúdo hídrico menor, as sementes (5-15%) estão entre os

tecidos vegetais mais secos, mas antes de germinar precisam absorver quantidade considerável de água.

Mais abundante e melhor solvente que se conhece e é o meio onde moléculas movimentam-se dentro das células e entre elas, influenciando a estrutura de vários constituintes (proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos).

Forma um ambiente onde ocorre a maioria das reações bioquímicas celulares e participa diretamente em muitas reações químicas essenciais.

Perda e absorção de água são contínuas pela planta e maioria da água perdida evapora da folha à medida que o CO2 para a fotossíntese é absorvido.

Num dia ensolarado, quente e seco, uma folha renovará até 100% de sua água em apenas 1 hora.

A transpiração é uma forma eficiente de dissipar calor proveniente do sol pois as moléculas de água que escapam para a atmosfera têm energia maior, isso promove a quebra das ligações que as seguram no líquido. Quando elas escapam, deixam para trás uma massa de moléculas com energia menor, ou seja, um corpo líquido mais frio. Na folha, quase ½ do ganho líquido de calor do sol é dissipado pela

transpiração.

A água é o recurso mais abundante que as plantas precisam para crescer e funcionar, mas é também o mais limitante para a produtividade agrícola.

Plantas aquáticas ou de ambiente muito úmido, não têm dispositivo especial para evitar a perda d’água. As terrestres precisam manter ativamente sua condição hídrica, como sua parte aérea está em contato direto com a atmosfera que tem pressão de vapor mais baixa, a água é cedida ao ambiente circundante, assim o balanço hídrico deve ser equilibrado com um permanente abastecimento de água.

ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA ÁGUA:

A água tem propriedades especiais, permite atuar como solvente e ser prontamente transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades vêm primariamente da estrutura polar da molécula.

POLARIDADE: LIGAÇÕES DE HIDROGÊNIO

Consiste de 2 moléculas de hidrogênio e 1 oxigênio, unidos por ligações covalentes. O oxigênio é mais eletronegativo, atrai elétrons da ligação covalente, gerando carga negativa parcial na extremidade da molécula do oxigênio e carga positiva parcial em cada hidrogênio. As cargas parciais ficam iguais, assim a molécula de água não tem carga líquida.

A separação de cargas mais a forma da molécula de água tornam-a polar, cargas parciais opostas entre as moléculas de água vizinhas tendem a atraí-las. As ligações entre moléculas de água são ligações de hidrogênio.

As ligações entre as moléculas de água e íons e entre a água e solutos polares são feitas por ligações de hidrogênio, gerando menor atração eletrostática entre as substâncias carregadas e aumentando a solubilidade.

POLARIDADE: EXCELENTE SOLVENTE

O tamanho pequeno da molécula e a polaridade fazem com que ela dissolva quantidades maiores de uma variedade mais ampla de substâncias que outros solventes. Fazem dela um solvente particularmente bom para substâncias iônicas e moléculas como açúcares e proteínas.

É o solvente universal, apenas os lipídios não se solubilizam em água.

LIGAÇÕES DE HIDROGÊNIO - PROPRIEDADES TÉRMICAS INCOMUNS:

Muitas ligações de hidrogênio entre moléculas de água, formam uma forte atração intermolecular, muita energia é necessária para romper. Dão a água propriedades térmicas incomuns, como alto calor específico (calor necessário para aumentar a temperatura de uma substância em uma quantidade específica) e alto calor latente de vaporização (energia necessária para separar as moléculas da fase líquida e levá-las para a fase gasosa numa temperatura constante).

LIGAÇÕES DE HIDROGÊNIO - PROPRIEDADES DE COESÃO E ADESÃO:

Moléculas de água da interface ar-água estão mais fortemente atraídas às moléculas vizinhas que à fase gasosa. A atração desigual provoca diminuição da área superficial. Para aumentar a área de

superfície de uma interface ar-água, há quebra de ligações de hidrogênio, precisa energia, essa energia é a tensão superficial. A tensão na superfície de evaporação das folhas gera as forças físicas que puxam a água pelo sistema vascular.

Grande formação de ligações de hidrogênio na água é a coesão, a atração entre moléculas iguais.

Atração da água a uma fase sólida (parede celular, superfície de um vidro) é a adesão.

Coesão, adesão e tensão superficial originam a capilaridade, ou seja movimento da água ao longo de um tubo capilar.

PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA:

Movimento da água do solo - planta - atmosfera, ocorre por meios amplamente variáveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaços de ar). Os mecanismos de transporte variam com o meio.

HÁ DOIS PROCESSOS PRINCIPAIS DE TRANSPORTE: DIFUSÃO MOLECULAR E FLUXO DE MASSA:

Difusão: movimento aleatório das moléculas de água e íons em solução. A difusão de uma substância ocorre quando há diferença no potencial químico em duas partes ou regiões de um sistema.

Portanto, o movimento das partículas da substância é efetuado em função do gradiente de potencial químico. 

Uma substância que está mais concentrada em uma parte, com maior potencial químico, difundir-se-á na direção da região onde a concentração é mais baixa, ou de menor potencial químico.

Causa movimento líquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração, quer dizer, ao longo de um gradiente de concentração, até que o equilíbrio seja

atingido. O tempo médio para uma partícula difundir-se por uma distância depende da identidade da partícula e do meio onde ela se difunde. Exemplo: movimento de um soluto (sal, açúcar) colocado em um copo com água.

Osmose: caso particular de difusão através de uma membrana diferencial ou seletiva (membrana semipermeável), ou seja, através de uma membrana que é muito mais permeável à água do que aos

solutos. Ocorre comumente na célula vegetal, devido à diferença na concentração de solutos através da membrana plasmática. Tipicamente, o citoplasma é de 0,5 a 1 M mais concentrado do que a região da parede celular.

Fluxo de massa: movimento em conjunto de grupos de moléculas em massa, em resposta a um gradiente de pressão. É o principal mecanismo responsável pelo transporte de longa distância da água

e solutos no xilema. Também explica a maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Independe do gradiente de concentração de soluto (diferente da difusão). Ex:

movimento da água numa mangueira, fluxo de um rio, chuva caindo.

POTENCIAL HÍDRICO DA CÉLULA (Yw):

O potencial hídrico é uma medida do estado de energia da água em dada situação.

O potencial hídrico governa o transporte através das membranas celulares. Também serve para medir o padrão hídrico de uma planta, ou seja, seu grau de hidratação. O processo mais afetado pelo déficit hídrico é o crescimento celular. Estresse hídrico mais severo leva à inibição da divisão celular, da síntese de proteínas e da parede celular, ao acúmulo de solutos, ao fechamento estomático e à inibição da fotossíntese.

Principais fatores que influenciam no potencial hídrico em plantas são concentração, pressão e gravidade.

Potencial hídrico (Yw) = Potencial de concentração (Ys) + Potencial de pressão (Yp) + Potencial de gravidade (Yg)

Expressam os efeitos de solutos, pressão e gravidade sobre a energia livre da água.

Solutos (Ys) ou potencial de solutos ou osmótico é uma função da concentração do suco celular. Indica o efeito dos solutos dissolvidos no potencial hídrico. Eles diminuem a energia livre da água porque diluem-a. A mistura de solutos e água provoca um aumento na desordem do sistema, levando à diminuição da energia livre. É inversamente proporcional à concentração de solutos na solução, ou seja, quanto maior a concentração de solutos, menor o potencial osmótico. Mesmo as membranas plasmáticas não sendo rigorosamente semipermeáveis para todas as substâncias, as

células vegetais maduras têm um sistema osmótico, pelo menos por períodos curtos. Transferindo-se uma célula normal para uma solução, o movimento de entrada ou saída do vacúolo, depende da

diferença entre os potenciais osmóticos do conteúdo celular e da solução externa. Num meio hipotônico (aquoso) Ys é menos negativo do que o conteúdo celular, a água flui para o vacúolo, resulta numa pressão hidrostática interna, que comprime o protoplasto contra a parede celular e ela é estendida elasticamente. Potenciais osmóticos medidos em células vegetais têm amplo espectro de variações, diferem não só entre as células, mas entre os diferentes órgãos e tecidos de uma planta. 

Pressão (Yp) é a pressão hidrostática da solução. É função da turgescência da célula.

Pressão positiva aumenta o potencial hídrico, pressão negativa, diminui.

Gravidade (Yg) faz com que a água se mova para baixo. Depende da altura da água, da densidade da água e da aceleração da gravidade. Quando se trabalha com transporte de água em nível

celular esse componente geralmente é omitido, porque é desprezível comparado ao potencial osmótico e à pressão hidrostática.

Assim:

Potencial hídrico (Yw) = Potencial de solutos (Ys) + Potencial de pressão (Yp)

Potencial mátrico ou matricial (Ym) é função de forças de atração e capilaridade. É referido em discussões de solos secos, sementes e paredes celulares. Importante em estágios iniciais de absorção de água pelas sementes secas (embebição) e quando se considera a água retida no solo.

ENTRADA E SAÍDA DE ÁGUA DA CÉLULA:

A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico.

O fluxo da água é um processo passivo! O movimento é em resposta a forças físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre. Não há bombas metabólicas que

empurrem a água de um lugar para outro (desde que a água seja a única substância transportada).

Quando solutos são transportados (para pequenas distâncias nas membranas ou para grandes distâncias no floema), o transporte da água pode ser associado ao de soluto, podendo esse transporte

mover a água contra um gradiente de potencial hídrico (transporte ativo).

CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS QUANTO À SUA ADAPTAÇÃO AO REGIME HÍDRICO DO AMBIENTE:

HIDRÓFITAS: crescem total ou parcialmente submersas. Incluem algumas algas (Chlamydomonas), pteridófitas (Azolla) e angiospermas (Zostera marina). Têm folhas geralmente finas, o que reduz a resistência ao fluxo da água. A perda de água não é normalmente um problema, portanto, não apresentam cutícula bem desenvolvida nos órgãos submersos ou na superfície inferior das folhas flutuantes. Xilema, em geral, pouco desenvolvido. Espaços intercelulares volumosos, que auxiliam na flutuação e na difusão do oxigênio e do gás carbônico. Geralmente não toleram a dessecação, a menos que dormentes.

HIGRÓFITAS: plantas terrestres de ambiente úmido e sombreado, onde a umidade relativa é muito alta e o solo muito úmido. Incluem muitos musgos, plantas hepáticas e algumas samambaias.

Plantas adaptadas para fotossintetizar com eficiência em baixa luminosidade. Podem suportar dessecamento prolongado, reiniciando o crescimento após a reidratação.

MESÓFITAS: crescem normalmente em solos bem drenados e em locais com grandes variações na umidade relativa do ar. São a maioria das espécies cultivadas e das plantas nativas das regiões tropicais e temperadas. Têm cutícula bem desenvolvida e regulam a perda de água através da abertura e fechamento dos estômatos. Possuem sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido.

Muitas perenes são decíduas, perdendo suas folhas como mecanismo de redução da perda de água, quando as condições são desfavoráveis, como no inverno.

XERÓFITAS: ocorrem principalmente nas caatingas, nas savanas e sertões. Em lugares rochosos e em outros onde a água é geralmente escassa. Sua sobrevivência depende de vários mecanismos de adaptação, como a fixação de carbono à noite, cutícula com baixa permeabilidade ou armazenamento de água em cladódios (ramos achatados) ou xilopódios (tubérculos lenhosos).

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Artmed, 2003.

WINTER, E.J. A água, o solo e a planta. Livraria Nobel, 1988.

Vacúolos das células vegetais e cristais.

Juntamente com os plastídios e a parede celular, o vacúolo é uma das três estruturas que distinguem as células vegetais das células animais. 

Vacúolos são regiões dentro da célula delimitadas por uma única membrana e repletas com um líquido denominado suco celular. 

A membrana que circunda o vacúolo é denominada tonoplasto. 

O principal conteúdo do suco vacuolar é a água, os outros componentes variam de acordo com o tipo de célula, órgão ou planta e de seu estádio de desenvolvimento ontogenético e fisiológico. 

Além dos íons inorgânicos como cálcio, potássio, cloro, sódio e fósforo, o vacúolo comumente contém pigmentos, açúcares, ácidos orgânicos e aminoácidos. 

Algumas substâncias no vacúolo podem se solidificar (ex.:taninos e proteínas) ou até cristalizar-se (ex.: cristais de oxalato de cálcio). 

Cristais de oxalato de cálcio, que podem assumir várias formas diferentes, são especialmente comuns. O suco vacuolar usualmente é levemente ácido, mas em alguns casos, como aqueles dos vacúolos das células dos frutos de Citrus sp., é muito ácido, conferindo o gosto azedo e ácido ao fruto. 

Em muitas situações, os vacúolos não sintetizam as moléculas acumuladas, mas simplesmente armazenam moléculas sintetizadas em outras partes do citoplasma.

As células vegetais jovens contêm, tipicamente, numerosos e pequenos vacúolos, à medida que essas células crescem esses vacúolos se fundem, formando um único e grande vacúolo. 

Nas células maduras, mais de 90% do volume celular pode ser ocupado pelo vacúolo, consistindo o resto do citoplasma de uma fina camada periférica que permanece muito pressionada contra a parede celular. 

O aumento do tamanho da célula é acompanhado pelo aumento do volume do vacúolo, o que permite o desenvolvimento de pressão celular interna e a manutenção da rigidez do tecido. Vacúolos também acumulam metabólitos secundários tóxicos, como nicotina e tanino, isolando-os do citoplasma. 

Estes metabólitos secundários estocados nos vacúolos são tóxicos também para patógenos, parasitas e, ou, herbívoros; nesses casos o vacúolo desempenha importante função e defesa para a planta.

Vacúolos são frequentemente sítios de deposição de pigmentos. A cor azul, violeta, purpura e vermelho-escura das células vegetais são usualmente causadas por um grupo de pigmentos conhecidos como antocininas. 

As antocianinas são facilmente solúveis em água e estão dissolvidas no suco vacuolar. Elas são responsáveis pelas cores azuis e vermelhas e caules, frutos e flores e, algumas vezes, esses pigmentos são tão abundantes que chegam a mascarar a clorofila das folhas. 

Os vacúolos estão envolvidos também na quebra de moléculas e na reciclagem de seus componentes dentro das células. Organelas inteiras, como mitocôndrias e plastídios, podem ser depositadas e degradadas no vacúolo. 

Em razão desta atividade digestória, os vacúolos são comparados com os lisossomos das células animais.

Cristais:

Os cristais de oxalato de cálcio são formados no metabolismo vegetal e armazenados no vacúolo das células. 

As plantas absorvem os nutrientes do solo e no caso do cálcio, níveis de tolerância no tocante à concentração citoplasmática são exigidos para a manutenção da integridade das organelas e proteínas. 

Uma das estratégias para o controle desta concentração citoplasmática é a transferência do Ca2+ para a cavidade vacuolar, via tonoplasto, onde passa a acontecer o acúmulo do íon (TAIZ E ZEIGER, 2002). 

As inclusões de oxalato de cálcio são comuns e advêm da combinação do ácido oxálico resultante do metabolismo com os íons cálcio absorvidos pelos vegetais (OLIVEIRA E AKISUE, 2009).

Os cristais de oxalato de cálcio apresentam-se de várias formas e são contidos em células denominadas de idioblastos cristalíferos, sendo os tipos mais frequentes denominados de monocristais, drusas, ráfides e areias cristalinas (APPEZZATO-DA-GLÓRIA e CARMELLO-GUERREIRO, 2006).

A presença de cristais está relacionada a uma adaptação dos vegetais contra herbivoria, balanço iônico e ao desenvolvimento do tubo polínico, servindo como fonte para a formação desta estrutura, visto que o crescimento deste requer gradientes intracelulares de cálcio (MESSERLI et al. 2000; HOLDAWAY-CLARKE et al., 2003). 

Raven e Smith (1976) mencionam que o oxalato de cálcio é conhecido como um produto extremamente tóxico do metabolismo da planta e a formação de cristais de cálcio, a partir do oxalato, poderia servir como forma de eliminação. 

Ilarslan et al. (1997) dizem que o oxalato de cálcio é um produto onde os íons de Ca2+ são derivados do meio ambiente e os íons de oxalato (ácido oxálico) são provindos do metabolismo das plantas, sendo que sua presença pode ser benéfica em uma ou mais fases do ciclo de vida dos vegetais.

 Cristal prismático (Foto:Ivone Silva)

Cristal do tipo drusa em Eryngium foetidum L.

Referências:

APPEZZATTO-DA-GLORIA, B.; CARMELO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Editora Viçosa: UFV, 2006.

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.

CUTTER, E. Anatomia Vegetal-Parte I: células e tecidos. São Paulo: Editora Roca Ltda, 1986.

HOLDAWAY-CLARKE, T.L.; WEDDLE, N.M.; KIM, S.; ROBIA, A.; PARRIS, C.; KUNKEL, J.G. & HEPLER, P.K. Effect of extracellular calcium, pH and borate on growth oscillations in Lilium formosanum pollen tubes. Journal of Experimental Botany, 54: 65-72, 2003.

MESSERLI, M.A; CRETON, R..; JAFFE, L.F.; ROBINSON, K.R. Periodic Increases in elongation rate precede increase in cytosolic Ca2+ during pollen tube growth . Developmental Biology, 222: 84-98, 2000. 

ILARSLAN, H.; PALMER, R.G.; IMSANDE, J.; HORNER, H.T. Quantitative determination of calcium oxalate and oxalate in developing seeds of soybean (Leguminosae). Amer. J. Bot., 84: 10422-1046, 1997.OLIVEIRA F, AKISUE G. Fundamentos de farmacobotânica. 3 ed. São Paulo: Atheneu; 2009.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; CURTIS, H. Biologia Vegetal. (2001). Rio de Janeiro: Editora guanabara Koogan, 1999.

RAVEN, J.A.; SMITH, F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New Phytol. 76: 415-431, 1976.

TAIZ L, ZEIGER E. Plant physiology. 3 ed. Sunderland: Sinauer Associates; 2002.

Plastos ou plastídios.

Plastos ou plastídio

É provavelmente é a melhor denominação usada para descrever tais organelas típicas de células vegetais, uma vez que o nome indica a plasticidade tanto da estrutura quanto de função. São organelas delimitadas por duas membranas e contém DNA e ribossomos, tem capacidade de auto-replicação e apresentam parte da maquinaria genética, são consideradas organelas semi-autonôma. Estas evidências dão suporte à teoria de que os plastídios originaram-se como procariontes de vida livre que penetraram as células eucariotas primitivas e tornaram-se estabilizados como elementos simbióticos permanentes dentro das células hospedeiras.

                                Cloroplasto típico

Os plastídios podem ser classificados conforme a presença ou ausência de pigmentos em:

1. Pigmentados:

Cloroplastos – predomina o pigmento verde: clorofila.

Cromoplastos – geralmente em tonalidades amareladas até avermelhadas, predominam os carotenóides.

2. Não-pigmentados:

Amiloplasto – sintetizam o amido

Elaioplastos ou oleoplastos – sintetizam gorduras e óleos de armazenamento.

Proteinoplastos ou proteoplastos – que armazenam proteínas.

Todos os plastídios são derivados de corpos muito pequenos, os proplastídios, que estão presentes nas células do embrião e nas células dos meristemas apicais. Os plastídios também têm capacidade de interconversão; assim, um plastídio pigmentado pode ser convertido a um plastídio não pigmentado e vice-versa.

Processo de crescimento, diferenciação e maturação do proplastídio envolve a exposição à luz.

Demonstração da teoria da formação e interconversão

Cromoplastos são plastídios pigmentados que acumulam carotenóides. Eles conferem coloração vermelha, amarela e alaranjada a muitas flores e folhas velhas, alguns frutos e algumas raízes. Sua função precisa não é bem conhecida, embora eles comumente sejam associados à atração de animais polinizadores ou dispersores de sementes.

Os cloroplastos são plastídios pigmentados, cujo pigmento predominante é a clorofila, e que ocorrem principalmente em folhas, frutos e caules jovens, nos tecidos expostos à luz. Estão envolvidos nas reações energéticas dentro da célula como na fotossíntese e na formação de amido temporário, síntese de lipídeos e atividade nitrato-redutase. Ao microscópio eletrônico, são delimitados por duas membranas, e internamente existe um sistema de membranas que se organiza em pilhas de sacos achatados denominados tilacóides. Cada conjunto de tilacóides recebe o nome de granum e reservam clorofila para participação ativa na etapa fotoquímica da fotossíntese. A etapa química da fotossíntese ocorre no estroma onde são localizados os ribossomos, DNA circular e formações de grãos de amido temporários.

Os plastídios não-pigmentados são conhecidos os amiloplastos, oleoplastos e os proteoplastos. Eles caracterizam-se pela ausência de pigmentos e por armazenar substâncias de reserva.

Os amiloplastos contém grãos de amido (amido de reserva), sendo encontrados em diferentes tipos de células. Eles podem ser diretamente formados tanto diretamente de pró-plastídios quanto a partir da desdiferenciação de cloroplastos. A quantidade de amido presente pode ser suficiente para distender o plastídio, e quando isto acontece , frequentemente é difícil distinguir as membranas internas  e externas que delimitam o plastídio. A síntese do amido de reserva ocorre a partir de um ponto denominado hilo, originando-se um grão de amido que tem formas e dimensões variadas, muitas vezes características da espécie vegetal. O hilo pode estar situado no centro do amiloplasto ou ser excêntrico e, de acordo com a sua posição, as camadas de amido depositadas ao seu redor serão concêntricas ou não. Dois ou mais grãos de amido podem originar - se simultaneamente, num mesmo amiloplasto, formando um grão de amido composto. Em órgãos de reserva, eles estão presentes em células do parênquima. No ápice radicular, as células da coifa contêm numerosos amiloplastos que estão associados ao geotropismo positivo da raiz. Algumas vezes os plastídios também podem conter inclusões distintas, amorfas e cristalinas. Tais inclusões têm reagido positivamente a testes para verificação de proteína, sendo este plastídio denominado proteoplasto. Os proteoplastos têm sido observados em células meristemáticas e em células de tecido em diferenciação. Acredita-se que estas inclusões contenham proteínas de estoque, possivelmente usadas na formação de membranas novas durante o desenvolvimento do cloroplasto.

Os oleoplastos ou elaioplastos são plastídios que acumulam lipídios na forma de glóbulos, cuja função não está bem esclarecida.

Appezzato-Guerreiro, 2003

Referências:

APPEZZATTO-DA-GLORIA, B.; CARMELO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Editora Viçosa: UFV, 2006.

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.

CUTTER, E. Anatomia Vegetal-Parte I: células e tecidos. São Paulo: Editora Roca Ltda, 1986.

Célula vegetal: Parede celular

Célula Vegetal: parede celular 

Uma célula vegetal típica consiste em uma parede celular mais ou menos rígida e um protoplasto. O citoplasma, que é circundado externamente pela membrana plasmática, inclui organelas, sistema de membranas e estruturas não membranosas, como os ribossomos. A matriz citoplasmática, na qual o núcleo, várias organelas e sistemas de membranas estão suspensos, é denominada citosol. As células vegetais contêm plastídios e desenvolvem um ou mais vacúolos no citossol em contraste com a maioria das células animais. O vacúolo é circundado por uma membrana denominada de tonoplasto. Em células vivas, o citoplasma está em constante movimentação. As organelas assim como as várias substâncias suspensas no citossol. Podem ser observadas, sendo arrastadas em movimentos circulares ordenadamente organizados. Este movimento é conhecido como corrente citoplasmática ou ciclose, e é contínuo por toda a vida da célula. As correntes citoplasmáticas facilitam as trocas de materiais dentro das células e entre elas e o seu meio ambiente.

1. Parede celular

A parede celular está presente em praticamente todos os tipos celulares de plantas, e é a principal característica que serve para distinguir células vegetais de animais. A parede é mais ou menos rígida e delimita o protoplasto; assim ela impede a ruptura da membrana plasmática com a absorção de água. Nas células maduras a parede mantém o tamanho e a forma da célula. Considerando-se a estrutura e a composição química, a parede pode ser uma das características utilizadas para identificar o tipo de função da célula. O principal componente da parede é a celulose, um polissacarídeo estrutural formado por moléculas de glicose que se arranjam em fibrilas lineares. Esta celulose está associada a outros polissacarídeos (hemicelulose e substâncias pécticas) e às glicoproteínas.

A arquitetura da parece celular é determinada pela disposição das fibrilas de celulose, uma vez que este carboidrato forma uma rede interpenetrada por uma matriz amorfa, constituída pelos carboidratos não celulósicos.

A parede celulósica pode variar em espessura de acordo com a idade e com a função da célula na estrutura da planta. Ela começa a se formar no final da divisão celular, quando o envoltório nuclear das duas células recém-formadas se reorganiza. Na região central da célula acumulam-se vesículas do complexo golgiense repletas de pectatos, nesta etapa está formando o fragmoplasto. Estas vesículas se fundem formando a placa celular; desta forma, surge a membrana plasmática que separa as duas células recém-formadas. Entre essas células permanece uma camada de pectatos de cálcio e magnésio, denominada lamela média, que garante a adesão entre as células. Na etapa seguinte, encontra-se a parede primária, que se dispõe internamente à lamela média e externamente à membrana plasmática, uma vez que seus precursores são sintetizados no citoplasma da célula. Depois que a célula cessou o crescimento, em alguns tipos celulares pode-se depositar uma parede internamente à parede primária, que recebe o nome de parede secundária.

                                                        Appezzato-Guerreiro, 2003

Appezzato-Guerreiro, 2003

Composição química da parede celular

Composição             Parede Primária       Parede secundária

Polissacarídeos         90%                            60-80%

Celulose                    30%                            50-80%

Hemicelulose            30%                             5-30%

Pectina                     30%                                 -

Proteínas                  10%                                 -

Lignina                        -                               15-35%

Celulose

•      Polímero linear de glicose
•      6000-10000 unidades de glicose=celulose
•      40 moléculas de celulose combinam-se para formar cristais lineares= microfibrilas
•      Várias microfibrilas=macrofibrilas

Portanto, pode-se distinguir três camadas na parede celular:

Lamela média: camada responsável pela adesão entre duas células vizinhas, sendo formada por pectatos, é também denominada substância cimentante.

                                              LM- Lamela média; PP - parede primária.  Appezzato-Guerreiro, 2003

Parede primária: Formada durante a divisão e a expansão celular é a camada de parede que se deposita primeiro portanto está presente em ambas os lados da lamela média. É composta por celulose, hemicelulose e substância pécticas. Em algumas regiões sua espessura apresenta-se mais delgada (fina) e recebe o nome de  campos primários de pontoações, onde são observados numerosos cordões citoplasmáticos – os plasmodesmos- intercomunicações entre células vizinhas.

Plasmodesmos

Curtis e Barnes, 1994

Parede secundária: camada que se deposita posteriormente na parede quando a célula cessou o crescimento (S1, S2 e S3). Nem toda célula vai apresentar essa deposição, sendo constituída de celulose, outros polissacarídeos não celulósico e lignina (impermeabilizante) podendo ocorrer também cutina e suberina (substâncias graxas). A lignina é uma substância polimérica ácida que impermeabiliza e torna a parede mais rígida. Essas modificações na parede ocorrem conforme a especialização da célula para desempenhar diferentes funções no corpo vegetal. Apresenta pontoações (poros) que pode corresponder aos campos primários de pontoações (simples ou areoladas).

                                                    Tipos de pontoações

Appezzato-Guerreiro, 2003

A - Simples
B- Areolada
C- Areolada com Toro e Margo
D- Semi-areolada

                        Esclereídes com pontuações simples em  Miconia sp. (corte transversal). Appezzato-Guerreiro, 2003

Armação fundamental da parede celular

                                                                       Appezzato-Guerreiro, 2003

Processo de formação da Parede Celular Primária e Secundária

                                                                   Appezzato-Guerreiro, 2003

Centro de formação de microfibrilas

• Presença de rosetas na membrana plasmática (6 unidades de proteínas).
• Fabricam celulose de unidades de glicose uridinadifosfato (GUDP) transportadas do citoplasma que formam a parede do lado externo à membrana plasmática.
• O direcionamento das roseta é dado pelos microtúbulos.
• Complexo golgiense produz pectatos e hemicelulose

Referências:

APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELO-GUERREIRO, S. M. (2003). Anatomia Vegetal. Editora UFV-Viçosa-MG.

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.