Folha: estrutura geral.

As folhas são expansões laterais do caule altamente variáveis em estrutura e função. Sua especialização como estrutura fotossintetizante e transpiratória é claramente evidenciada pela organização da lâmina foliar ou limbo.
Como a raiz e o caule, a folha apresenta sistema de revestimento, fundamental e vascular. O pecíolo apresenta geralmente uma estrutura semelhante a do caule: epiderme com cutícula e estômatos; colêquima subepidérmico e parênquima ocupando o córtex; e feixe vascular com floema para fora e xilema para dentro, envolvendo a medula. Normalmente o referido feixe toma o aspecto de arco aberto na parte superior não formando um anel completo.
A estrutura do limbo (lâmina foliar) é variável. Em geral, ocorre uma epiderme adaxial (ventral ou superior)e outra abaxial (dorsal ou inferior) com cutícula e estômatos. Estes podem ocorrer em ambas as faces (anfiestomática), apenas na face superior (epiestomática) e apenas na face inferior (hipoestomática). A epiderme é persistente uma vez que a folha em geral não apresenta crescimento secundário, exceto algumas vezes um limitado crescimento no pecíolo e nas nervuras de maior porte. Entre as epidermes ocorre o mesofilo (tecido fundamental da folha) que se apresenta como um parênquima clorofiliano que pode ser homogêneo (não diferenciação entre parênquima paliçádico e lacunoso) comum em monocotiledôneas; dorsiventral (há diferenciação em parênquima paliçádico e lacunoso) encontrado na maioria das eudicotiledôneas e isobilateral (apresenta parênquima paliçádico voltado para as duas faces e o lacunoso no meio) freqüente em plantas xerófitas.
As folhas podem apresentar uma e ou mais camadas de parênquima paliçádico, constituídas de células alongadas dispostas perpendicularmente à superfície da lâmina. As células do parênquima lacunoso são em geral irregulares e providas de projeções que se estendem de uma célula a outra, assumindo o tecido um aspecto de rede tridimensional em que as malhas abrigam os espaços intercelulares. A conexão célula a célula é feita predominantemente no sentido horizontal, isto é, paralela à superfície, ao contrário do parênquima paliçádico em que esta continuidade é, principalmente perpendicular à superfície do limbo (ou lâmina).
O sistema vascular da maioria das folhas as nervuras são envolvidas por uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos cloroplastos denominada de bainha do feixe vascular. Nas eudicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as epidermes formando extensões de bainha. Existem provas de que elas fazem a condução entre os feixes e as epidermes adaxial e abaxial. Células da bainha do feixe também são encontradas nas monocotiledôneas principalmente nas espécies da família Poaceae dispostas radialmente por células do parênquima clorofiliano dando aspecto de coroa mortuária, sendo denominada de anatomia ou síndrome de Kranz (do alemão que significa coroa). Plantas que apresentam essas características são identificadas como vegetais que fazer fotossíntese via C4, onde o Co2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro carbonos. Outras família também podem apresenta-las como Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae entre outras.

Foto: Ivone Vieira Silva

 Foto: Ivone Vieira Silva

Visualização da bainha de extensão unindo as duas epidermes (adaxial e abaxial)

 Setas mostrando bainha parenquimática disposta radialmente (bainha perivascular)

Referências:
APPEZZATO B. G. & GUERREIRO-CARMELLO S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Imprensa Universitária UFV, 2003.
CUTTER, E. Anatomia vegetal parte 1 – Células e Tecidos. São Paulo: Roca, 1986. 304p.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo. Edgard Blücher/USP,1974. 293 p.
BONA, C; BOEGER M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.

Tecidos fundamentais: Parênquima, colênquima e esclerênquima.

Os tecidos fundamentais são aqueles originados do meristema fundamental e desempenham diversas funções no corpo da planta.

Parênquima:

O parênquima é o tecido mais abundante no corpo da planta e pode ser encontrado em todos os órgãos vegetais adultos. É constituído por células vivas, fisiologicamente ativas e originadas do tecido fundamental. Caracteristicamente possui espaços intercelulares (meatos), cujo tamanho varia conforme a função do tecido.

As células parenquimáticas possuem forma, tamanho e conteúdo variados. São geralmente grandes, poliédricas, com parede celular primária delgada (fina), vacúolo grande e conteúdo conforme a função na planta. No citoplasma podem ocorrer leucoplastos, cromoplastos ou cloroplastos e no vacúolo é comum a ocorrência de inclusões sólidas (cristais) e antocianina. A parede celular pode em alguns casos se lignificar. 

De acordo com a função ou o conteúdo o parênquima pode se diferenciar em:

· Parênquima de preenchimento: encontrado no córtex de caules, raízes, na medula dos caules, pericarpos de frutos entre outros. As células são isodiamétricas com espaços intercelulares pequenos.

 Parênquima medular em escapo floral de Hemerocalis sp.

· Parênquima clorofiliano (clorênquima): ocorre em órgãos que realizam fotossíntese, em especial a folha. É rico em cloroplastos e conforme a forma, a disposição das células e o volume dos espaços intercelulares pode ser denominado de parênquima clorofiliano propriamente dito, o parênquima paliçádico (células em formato de palitos) e o parênquima lacunoso; os dois últimos são encontrados principalmente nas folhas.

 Corte transversal da lâmina foliar 

Corte transversal da lâmina foliar mostrando parênquima clorofiliano.

· Parênquima de reserva: encontrado em órgãos de reserva, as células acumulam amido, lipídios e proteínas.

· Parênquima aequífero: ocorre em plantas suculentas (cactáceas, euforbiáceas, crassuláceas) sendo especializado no armazenamento de água. Suas células são relativamente grandes, com enorme vacúolo e fina camada de citoplasma.

· Parênquima aerífero (aerênquima): comum em plantas aquáticas caracteriza-se pela presença de espaços intercelulares volumosos (lacuna) e interconectados dando origem a uma fase gasosa contínua dentro da planta. O aerênquima é um tecido relativamente forte, apesar de ser bastante leve, e a forma de suas células varia bastante, desde isodiamétricas até braciformes. 

Corte da folha submesa de Cabomba caroliniana (Eudicotiledônea) mostrando o aerênquima. 

 Bona et al (2004)

Bona et al (2004)

As células do parênquima ocorrem também associadas aos tecidos condutores, recebendo o nome de parênquima do floema (associado ao floema), ou lenhoso (associado ao xilema). Em muitas partes da planta ocorrem células parenquimáticas especializadas no transporte rápido e a curta distância de materiais- as células de transferência-, as quais apresentam parede labiríntica com inúmeras protusões voltadas para a face interna e acompanhadas de plasmalema, o que implica em significativo aumento em área facilitando o transporte.

As células do parênquima retém, mesmo quando maduras, a capacidade de se dividir, retornando a atividade meristemática e desempenhando papel importante no processo de regeneração e cicatrização.

Colênquima:

É um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas, relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental. É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima. 

Característica e função:

A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular. Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as torna extremamente plásticas capazes de acompanhar o crescimento das células. 

O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. 

O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeita à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas. 

Classificação do colênquima:

De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 

• Colênquima angular

Quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células, como por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira). 

Colênquima angular; 1. depósito interno à parede celular; 2. Lumen celular.

Colênquima lamelar:

As células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa, como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro).

Colênquima lacunar:

Quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. 

Colênquima anelar ou anular:

Quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secção transversal.

Relação forma-função:

O colênquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espécies sujeitas a ação de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das paredes celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espécies sob condições amenas. 

Por outro lado, as regiões jovens, geralmente são fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colênquima. Ainda estas regiões, geralmente são tenras e, portanto mais facilmente atacadas por herbívoros, além de microorganismos, havendo necessidade de cicatrização e regeneração celular; estes fenômenos são conseguidos devido a capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode se transformar em esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas.

Colênquima próximo à epiderme da nervura principal (100x)

http://www.labot.uff.br/laminario/Araceae-Dieffenbachia/

Colênquima angular próximo à epiderme da nervura foliar (aumento 100x).

http://www.labot.uff.br/laminario/Apocynaceae-Nerium-oleander/

Esclerênquima:

É caracterizado pela elasticidade das suas paredes que podem ser deformadas por tensão e pressão reassumindo forma e tamanho original quando as forças desaparecem. 

É tecido de sustentação de órgão que maduros onde o crescimento longitudinal já cessou. 

Vivas ou mortas na maturidade com parede secundária espessa e lignificada conferindo rigidez e pouca permeabilidade.

O esclerênquima é um tecido de sustentação, com parede secundária espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% de lignina, o que lhe fornece um revestimento estável, evitando ataques químicos, físicos ou biológicos. É encontrado em vários órgãos e pode formar faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteção e sustentação. Há basicamente dois tipos celulares no esclerênquima: as fibras e as esclereides.

Fibras:

As fibras são células longas e largas, com paredes secundárias espessas e lignificadas, suas extremidades são afiladas, lume reduzido (55 cm Rami, 6 cm Cânhamo) e possuem a função de sustentar partes do vegetal que não se alongam mais. 

Podem estar associadas ao xilema (xilemáticas) ou não (extraxilemáticas) situadas no córtex ou no mesofilo.
Quando associadas ao floema podem acumular grãos de amido.

Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses

Já as esclereides são células isoladas ou em grupos esparsos, distribuídas por todo o sistema fundamental da planta. Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuações simples.

Tipos de esclereides:

Braquiesclereídes ou células pétreas: são isodiamétricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (pêra) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas.

Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )

Macroesclereídes: são células alongadas ou colunares distribuídas em paliçadas e podem ser encontradas no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão).

Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso, como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta).

Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central. São comumente encontradas nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água).

Astroesclereídes no aerênquima do caule de Numphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)

Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante à tricomas, ramificados ou não, como vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.

Referências:

APPEZZATO B. G. & GUERREIRO-CARMELLO S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Imprensa Universitária UFV, 2003.

CUTTER, E. Anatomia vegetal parte 1 – Células e Tecidos. São Paulo: Roca, 1986.  304p.

ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo. Edgard Blücher/USP,1974.  293 p.

BONA, C; BOEGER M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.

Micronutrientes

 Boro:

• Absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado (borato);
• Envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose;
• Essencial na formação de parede celular/ divisão e alongamento celular.

Carência:

• Afeta o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos;
• Redução na síntese de citocininas;
• Acumula auxinas e fenóis que podem estar associados com necroses foliares;
• A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos (compromete a formação da parede celular);
• Reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas;
• Causa morte da gema apical, folhas e ramos/folhas pequenas, amarela com formas bizarras (imóvel).

Cloro:

• Não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como essencial;
• Absorvido na forma de cloreto e é altamente móvel;
• Usado durante a fotólise da água (estimula o transporte de elétrons);
• A carência se manifesta primeiro nas folhas velhas que murcham e adquirem cor verde-azulada e depois bronzeada.

Cobre:

• Fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo;
• Absorvido na forma Cu2+, ou Cu+;
• Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese;
• Como cofator da citocromo oxidase, catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração;
• Move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas;
• Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. 

De um modo geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático (por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de grãos de pólen não-viáveis, clorose e necrose.

Ferro:

• As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente quando o pH é maior que 5,0;
• Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados.

Estratégias para solubilizar e absorver Fe: 

• Gramíneas, exsudam fitossideróforos (ácido avênico, ácido mugênico), que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideróforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria;
• Em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido.

Funções:

• Necessário para a síntese de clorofilas;
• Constituinte fundamental do citocromos, ferredoxina e de enzimas, como a catalase, redutases, peroxidases e as nitrogenases;
• Atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III;
• Relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens;
• A clorose pode atingir também as nervuras, podendo tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.

Manganês:

• No solo, o Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado;
• É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução de óxidos de valências superiores;
• Relativa mobilidade na planta;
• Fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos;
• É essencial para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes de uma manganoproteína;
• Cofator para várias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N;
• Sintomas de deficiência de Mn são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens.

Molibidênio (Mo4+ até Mo6+)

• Componente de várias enzimas;
• Absorvido e transportado na forma de MoO4-;
• Sinergismo com P e antagonismo com Enxofre (SO4-2);
• Ligado ao metabolismo do nitrogênio (redutase e nitrogenase);
• Mobilidade intermediária.

Carência: 

• Amarelecimento das folhas;
• Manchas amarelas entre as nervuras;
• Enrolamento do limbo.

Zinco (Zn2+)

• Absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição;
• Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases;
• Zn participa na formação da clorofila e auxina; 
• Alta mobilidade. 

Carência: 

• Deficiência de Zn provoca redução na taxa de alongamento do caule (encurtamento do entrenó) produzindo células pequenas e em menor quantidade.

Níquel (Ni 2+):

• Compõem a urease, única enzima das plantas superiores com este elemento;
• A deficiência provoca acúmulo de uréia nas folhas com necrose nos ápices foliares; 
• Nas plantas cultivadas no solo é raro aparecer deficiência porque as necessidades são mínimas;
• Prontamente móvel no xilema e floema.

Cobalto:

• Essencial para o processo de fixação de nitrogênio atmosférico;
• Necessário para a síntese de vitamina B12 que favorece o desenvolvimento e nodulação do Rhizobium.

Sódio (Na+):

• Necessário a maioria das espécies que fazem rota C4 e CAM, para a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP);
• Pode substituir o Potássio, como soluto osmoticamente ativo.

Referências:

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.