Epiderme e suas formações

A epiderme é o tecido que recobre todo o corpo primário das plantas.
Forma-se a partir de células de protoderme e está relacionada com a proteção mecânica de diferentes órgãos: proteção contra a herbivoria, restrição da transpiração, trocas gasosas, secreção de substâncias, dentre outras funções. A epiderme é a camada (ou camadas) de células superficiais dos órgãos vegetativos e reprodutivos e caracteriza-se por apresentar arranjo compacto de suas células e ausência de espaços intercelulares. Apresenta canais cuticulares que servem como mecanismo para comunicação indireta. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário, a epiderme persiste por toda a vida da planta. A epiderme pode sofrer alterações sob efeito de poluentes atmosféricos. 

Quanto ao número de camadas, a epiderme pode ser classificada: 

a. Simples ou uniestratificada – maioria das plantas com sementes.

b. Múltipla ou multiestratificada – algumas angiospermas (Piperaceae, Moraceae, Bignoniaceae).

Corte transversal da raiz de orquídea (BONA et al., 2004). A função do velame ou epiderme pluriestratificada é oferecer proteção mecânica e contra a perda excessiva de água.

Pode-se distinguir na epiderme, dependendo da espécie, vários tipos de células: células epidérmicas propriamente ditas, células estomáticas, tricomas, idioblastos, células buliformes e células suberificadas e silicificadas.

Corte paradérmico da lâmina foliar de Hydrocotile sp.

Corte transversal da folha de Pinus sp. (BONA et al., 2004).

Detalhe do complexo estomático de Bacopa sp., em secção transversal  (BONA et al., 2004).

As células epidérmicas variam em forma e tamanho, são vivas na maturidade, vacuolizadas, normalmente desprovidas de cloroplastos (exceto as células-guardas dos estômatos e as células da epiderme de plantas aquáticas submersas e umbrófilas) e apresentam a parede periclinal externa impregnada por cutina formando a cutícula.

Na epiderme da parte aérea das plantas, normalmente observam-se inúmeros estômatos que são formados por duas células guardas que delimitam um diminuto poro – denominado de ostíolo- por meio do qual ocorrem trocas gasosas e a transpiração. Em muitas plantas, duas ou mais células podem estar associadas funcionalmente ao estômato e diferem morfologicamente das demais células epidérmicas, sendo denominadas de células subsidiárias.

Internamente as células guardas, no parênquima, há grande espaço intercelular – a câmara subestomática. As células-guarda são em geral reniformes (forma de rim), mas em alguns grupos (gramíneas e ciperáceas) são halteriformes (apresentam a forma de halteres). Neste caso, o estômato apresenta duas células subsidiárias semilunares. O grau de turgescência das células-guarda determina a abertura e fechamento dos estômatos.

Classificação dos estômatos segundo Metcalfe e Chalk (1950)

1. Estômato diacítico: envolvido por um par de células subsidiárias, cujas paredes comuns formam um ângulo reto com as células estomáticas. Ex: Althernanthera philoxeroides.

2. Estômato anomocítico: circundado por um número variável de células anexas, que são indistintas das demais células epidérmicas. Ex: Impatiens sp.

3. Estômato tetracítico: circundado por quatro células subsidiárias, duas delas paralelas às células-guarda e duas polares, normalmente menores. Ex: Tradescantia sp.

4. Estômato anisocítico: circundado por três células subsidiárias, sendo uma distintamente menor que as outras duas. Ex: Brassica sp. 

5. Estômato paracítico: acompanhado em ambos os lados por uma ou mais células subsidiárias, paralelas ao eixo longitudinal o do poro e das células estomáticas. Ex: Hydrocotile sp.

6. Estômato em halteres: apresentam forma de halteres, ou sej, os polos são dilatados, enquanto a porção mediana é estreita. essas encontram-se circundadas por duas células subsidiárias, paralelas ás estomáticas. As células epidérmicas comuns são alongadas, com paredes anticlinais sinuosas. Ex: família Poaceae

 (BONA et al., 2004).

 (BONA et al., 2004).

Representação do movimento estomático.

As células buliformes são geralmente grandes, de paredes delgadas, que ocorrem na epiderme das folhas de certas monocotiledôneas, especialmente gramíneas, relacionadas com modificações da superfície foliar, por alterações de sua turgescência promovem o enrolamento da folha como estratégia contra a perda excessiva de água; também chamadas de células motoras.

Limbo em secção transversal evidenciando células buliformes na epiderme adaxial  (BONA et al., 2004).

Dependendo do ambiente da planta, os estômatos podem ocorrer no mesmo nível, em nível superior ou inferior ao das demais células epidérmicas, podendo ainda situar-se em ambas as faces da folha (anfiestomático) ou em apenas uma (em geral a abaxial, hipoestomático) e apenas na face superior como em plantas aquáticas flutuantes (epiestomático). 

O número de estômatos por unidade de área é extremamente variável e possui pouco valor taxonômico, já o percentual de estômatos em relação ao total de células epidérmicas, isto é o índice estomático, é mais confiável e vem sendo utilizado para correlações com a fisiologia da planta e para caracterização de variedade e cultivares. A fórmula para o calculo do índice estomático é :

IE= número de estômatos/ número de estômatos + número de células epidérmicas x 100

Tricomas

Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicos altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras:

1. Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados ou não. Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.

2. Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme. A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertos por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a secreção pode ir sendo liberada gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc.

3. Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme. Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera.

4. Vesículas aquíferas: são células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.

5. Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.

Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.

Outros tipos:

a. Peltado ou escamiforme; b. Tector ramificado; c. glandular; d. tector multicelular unisseriado; e. glandular; tector.

 Micrografia de varredura da superfície foliar de espécie da família Asteraceae.

 Corte transversal da folha de espécies da família Asteraceae.

                                Corte transversal da folha de espécies da família Asteraceae.

A epiderme é um tecido importante para taxonomia por apresentar:

Variações nos depósitos de ceras nas diferentes famílias;

Variações no formato dos tricomas;

variações na forma dos estômatos e células subsidiárias. 

Outras funções dos tricomas:

Armazenam secreções diversas (óleos essenciais, enzimas digestivas);

Em alguns casos podem absorção água; 

Controle de água;

Podem conter substâncias repelentes.

Assistir o vídeo:

Epiderme

Epiderme e Periderme

Responder as questões propostas:

a. Diferencie a epiderme da periderme.

b. Explique de que forma a epiderme faz a proteção química e a proteção física.

c. Quais são os tipos de tricomas? Com que estes tipos de células estão relacionadas?

d. O que são células buliformes? Qual a função e em que tipo de planta é comum?

e. Descreva a estrutura do complexo estomático. Qual a função? Qual o critério para a sua classificação.

Referências:

APEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viçosa. Viçosa, 2003.
BONA, C; BOEGER M. R.; SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.

CUTTER, E.G. Anatomia Vegetal. Parte I - Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo, 1986.
METCALFE, C. R.; CHALK, L. Anatomy of dicotyledons. volume 2. Claredon Press. Oxford. Oxford, 1950.

TOSCANO, L.C.; BOIÇA JÚNIOR, A.L.; SANTOS, J.M.; ALMEIDA, J.B.S.A. Tipos de tricomas em genótipos de Lycopersicon. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 19, n. 3, p. 204-206, novembro 2.001. http://www.scielo.br/pdf/hb/v19n3/v19n3a09