Meristema e desenvolvimento do embrião

Após a fecundação da oosfera, o zigoto formado dentro do óvulo passa por divisões celulares em planos definidos e determinados para cada espécie. A partir da primeira divisão celular assimétrica, no plano transversal, originam-se as células apical e basal. A célula apical (terminal), menor, forma a maior parte do embrião, enquanto a basal contribui para a formação do suspensor. Esse é formado por células que se mantém dividindo no plano transversal e que ligam o embrião ao saco embrionário – por ele as reservas do endosperma são translocadas para suprir as demandas do embrião em formação. Progressivamente, no interior do saco embrionário desenvolve-se o embrião, o qual uma vez completado o desenvolvimento da semente, permanecerá em estado de dormência. O embrião em formação passa pelos estágios: pré-globular, globular, cordiforme, torpedo, cotiledonar e embrião maduro. Assim a embriogênese é um processo de vital importância para as plantas, pois estabelece os tipos celulares precursores dos tecidos dérmicos, fundamental e vascular no futuro do corpo da planta; a polaridade (axialidade) no embrião, que persistirá ao longo de toda a vida da planta; e os meristemas apicais do caule e da raiz. 

Estrutura do óvulo

 Dupla fecundação nas Angiospermas (Vidal e Vidal, 2007).

 Formação do tubo polínico.

O embrião

A. Embrião com todos os tecidos básicos

B.Embrião quase maduro

Durante o processo de germinação, com a reidratação (embebição) das sementes, síntese de novo de enzimas e mobilização de reservas do (s) cotilédone (s), o eixo embrionário retoma o crescimento, mediante a atividade de células presentes nas regiões meristemáticas apical (nos caules) e subpical (nas raízes).

Tipos de germinação

 Epígea

 Hipógea

As células dos meristemas geralmente são isodiamétricas e apresentam paredes delgadas e citoplasma denso. Normalmente o citoplasma destas células é desprovido de materiais e reserva e cristais e os plastídios estão na forma de proplastídios. O núcleo é geralmente volumoso quando comparado com as células não-meristemáticas. A partir da germinação das sementes e da emissão e alongamento do eixo embrionário inicia-se um processo de desenvolvimento coordenado que resultará na definição e formação de órgãos (organogênese). Assim, os meristemas desempenham importante papel no processo de crescimento e desenvolvimento vegetal devendo existir perfeita sintonia entre a atividade meristemática e a diferenciação de órgãos. O corpo da planta é, pois, construído pelos meristemas, os quais iniciam suas atividades após a embriogênese ter sido completada e a germinação da semente, iniciada. O padrão em que as células se dividem dentro o meristema determinará o posicionamento das folhas (filotaxia) sobre o caule e a organização dos tecidos dentro dos órgãos. O desenvolvimento vegetal ocorre principalmente após o estágio embrionário.

Dois meristemas, o apical do caule e o apical da raiz, são formados durante o desenvolvimento embrionário. Meristemas adicionais conhecidos como meristemas laterais, podem se desenvolver de células diferenciadas ou maduras em uma fase posterior do desenvolvimento da planta. Da atividade dos meristemas apicais do caule e da raiz resulta o corpo primário da planta. Os meristemas laterais são responsáveis pela produção dos tecidos secundários como o lenho (xilema secundário), o floema secundário e a periderme.

O meristema do caule é apical; além de produzir células que seguirão diversos caminhos de diferenciação (destinos), está envolvido na formação de primórdios foliares e de gemas axilares. A atividade meristemática do ápice vegetativo é repetida, daí se dizer que a planta é constituída de unidades modulares, conhecidas como “fitômeros”. Nos caules produzem-se sempre as mesmas estruturas: folhas, gemas axilares (nós) e tecidos caulinares (entrenós). Sua atividade é portanto, indeterminada, fazendo com que seu crescimento seja teoricamente indeterminado; todavia, o ápice caulinar vegetativo pode ser transformado em meristema floral ou reprodutivo. O meristema reprodutivo normalmente exibe um crescimento determinado; isso é, produz um número definido órgãos e cessa a atividade. O meristema reprodutivo é progressivo e não repetitivo como o meristema vegetativo do caule. Após todos os órgãos florais terem sido produzidos, todo o potencial meristemático foi utilizado e não ocorre mais crescimento.

 Meristema apical caulinar (núcleo em evidencia = células meristemáticas).

 Meristema apical de Elodea

Meristema apical caulinar em microscopia de varredura.

Em contraste ao meristema apical do caule, o meristema apical da raiz não é terminal, mas sim subterminal, sendo protegido pela coifa enquanto a raiz cresce entre as partículas do solo. 

Na raiz, o meristema também produz células que formam a coifa e as células do corpo primário do eixo radicular. O meristema apical da raiz também difere do meristema apical do caule, por não diferenciar (formar) apêndices laterais como os primórdios foliares e as gemas axilares.

 As regiões com núcleo em destaque significa uma alta atividade metabólica (células meristemáticas)

Classificação dos meristemas é feita com base na posição no corpo da planta, na origem e no estágio de desenvolvimento.De acordo com a posição, os meristemas podem ser classificados como:

a) Meristemas apicais: encontrados no ápice dos caules e raízes, sendo responsáveis pelo crescimento longitudinal.

b) Meristemas laterais: situam-se paralelos à circunferência dos órgãos nos quais eles dão encontrados, sua atividade promove o crescimento em espessura. Como exemplo tem-se o câmbio vascular e o felogênio.

c) Meristemas intercalares: encontrados em tecidos maduros (diferenciados) como na base dos entrenós de gramíneas (Família Poaceae), ocasionando crescimento longitudinal dos entrenós.

De acordo com a origem, podem ser:

a) Meristemas primários: são aqueles originários das células do embrião e são, portanto, continuidade das células embrionárias.

b) Meristemas secundários: desenvolvem-se de células adultas, já diferenciadas e que readquirem a capacidade de divisão celular; isto é; desdiferenciam-se.

Para ser considerado um meristema, o tecido deve possuir células que permaneçam como meristemáticas, as iniciais; e células que, após várias divisões, sofrem diferenciação e maturação para fazer parte do corpo da planta, as derivativas.Nos meristemas ocorrem grupos de células com diferentes estágios ou graus de diferenciação. No meristema apical é possível distinguir duas regiões básicas, o promeristema e uma região com certo grau de diferenciação. O promeristema apresenta duas regiões: as células iniciais e as células derivativas imediatas, que se encontram próximas das iniciais e são células preparadas e prontas para sofrer constantes divisões, características das células totalmente indiferenciadas.

A região meristemática com certo grau de diferenciação apresenta três regiões ou meristemas primários:

a) Protoderme, que dá origem ao sistema epidérmico da planta;

b) Procâmbio, que diferenciará o sistema vascular; e

c) Meristema fundamental, que formará o sistema de tecidos fundamentais com funções de preenchimento, assimilação, reserva ou sustentação (exemplos: parênquima, colênquima e esclerênquima do corpo primário)

Referências:

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.
VIDAL, W. N; VIDAL, M. R.R.Botânica Organografia. Viçosa: Imprensa Universitária- UFV. 2007.