Vacúolos das células vegetais e cristais.

Juntamente com os plastídios e a parede celular, o vacúolo é uma das três estruturas que distinguem as células vegetais das células animais. 

Vacúolos são regiões dentro da célula delimitadas por uma única membrana e repletas com um líquido denominado suco celular. 

A membrana que circunda o vacúolo é denominada tonoplasto. 

O principal conteúdo do suco vacuolar é a água, os outros componentes variam de acordo com o tipo de célula, órgão ou planta e de seu estádio de desenvolvimento ontogenético e fisiológico. 

Além dos íons inorgânicos como cálcio, potássio, cloro, sódio e fósforo, o vacúolo comumente contém pigmentos, açúcares, ácidos orgânicos e aminoácidos. 

Algumas substâncias no vacúolo podem se solidificar (ex.:taninos e proteínas) ou até cristalizar-se (ex.: cristais de oxalato de cálcio). 

Cristais de oxalato de cálcio, que podem assumir várias formas diferentes, são especialmente comuns. O suco vacuolar usualmente é levemente ácido, mas em alguns casos, como aqueles dos vacúolos das células dos frutos de Citrus sp., é muito ácido, conferindo o gosto azedo e ácido ao fruto. 

Em muitas situações, os vacúolos não sintetizam as moléculas acumuladas, mas simplesmente armazenam moléculas sintetizadas em outras partes do citoplasma.

As células vegetais jovens contêm, tipicamente, numerosos e pequenos vacúolos, à medida que essas células crescem esses vacúolos se fundem, formando um único e grande vacúolo. 

Nas células maduras, mais de 90% do volume celular pode ser ocupado pelo vacúolo, consistindo o resto do citoplasma de uma fina camada periférica que permanece muito pressionada contra a parede celular. 

O aumento do tamanho da célula é acompanhado pelo aumento do volume do vacúolo, o que permite o desenvolvimento de pressão celular interna e a manutenção da rigidez do tecido. Vacúolos também acumulam metabólitos secundários tóxicos, como nicotina e tanino, isolando-os do citoplasma. 

Estes metabólitos secundários estocados nos vacúolos são tóxicos também para patógenos, parasitas e, ou, herbívoros; nesses casos o vacúolo desempenha importante função e defesa para a planta.

Vacúolos são frequentemente sítios de deposição de pigmentos. A cor azul, violeta, purpura e vermelho-escura das células vegetais são usualmente causadas por um grupo de pigmentos conhecidos como antocininas. 

As antocianinas são facilmente solúveis em água e estão dissolvidas no suco vacuolar. Elas são responsáveis pelas cores azuis e vermelhas e caules, frutos e flores e, algumas vezes, esses pigmentos são tão abundantes que chegam a mascarar a clorofila das folhas. 

Os vacúolos estão envolvidos também na quebra de moléculas e na reciclagem de seus componentes dentro das células. Organelas inteiras, como mitocôndrias e plastídios, podem ser depositadas e degradadas no vacúolo. 

Em razão desta atividade digestória, os vacúolos são comparados com os lisossomos das células animais.

Cristais:

Os cristais de oxalato de cálcio são formados no metabolismo vegetal e armazenados no vacúolo das células. 

As plantas absorvem os nutrientes do solo e no caso do cálcio, níveis de tolerância no tocante à concentração citoplasmática são exigidos para a manutenção da integridade das organelas e proteínas. 

Uma das estratégias para o controle desta concentração citoplasmática é a transferência do Ca2+ para a cavidade vacuolar, via tonoplasto, onde passa a acontecer o acúmulo do íon (TAIZ E ZEIGER, 2002). 

As inclusões de oxalato de cálcio são comuns e advêm da combinação do ácido oxálico resultante do metabolismo com os íons cálcio absorvidos pelos vegetais (OLIVEIRA E AKISUE, 2009).

Os cristais de oxalato de cálcio apresentam-se de várias formas e são contidos em células denominadas de idioblastos cristalíferos, sendo os tipos mais frequentes denominados de monocristais, drusas, ráfides e areias cristalinas (APPEZZATO-DA-GLÓRIA e CARMELLO-GUERREIRO, 2006).

A presença de cristais está relacionada a uma adaptação dos vegetais contra herbivoria, balanço iônico e ao desenvolvimento do tubo polínico, servindo como fonte para a formação desta estrutura, visto que o crescimento deste requer gradientes intracelulares de cálcio (MESSERLI et al. 2000; HOLDAWAY-CLARKE et al., 2003). 

Raven e Smith (1976) mencionam que o oxalato de cálcio é conhecido como um produto extremamente tóxico do metabolismo da planta e a formação de cristais de cálcio, a partir do oxalato, poderia servir como forma de eliminação. 

Ilarslan et al. (1997) dizem que o oxalato de cálcio é um produto onde os íons de Ca2+ são derivados do meio ambiente e os íons de oxalato (ácido oxálico) são provindos do metabolismo das plantas, sendo que sua presença pode ser benéfica em uma ou mais fases do ciclo de vida dos vegetais.

 Cristal prismático (Foto:Ivone Silva)

Cristal do tipo drusa em Eryngium foetidum L.

Referências:

APPEZZATTO-DA-GLORIA, B.; CARMELO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Editora Viçosa: UFV, 2006.

AZEVEDO, A.A.; GOMIDE, C.J.; SILVA, E.A.M. Anatomia das espermatófitas: material de aulas práticas. 2º edição. Viçosa: UFV, 2003.

CUTTER, E. Anatomia Vegetal-Parte I: células e tecidos. São Paulo: Editora Roca Ltda, 1986.

HOLDAWAY-CLARKE, T.L.; WEDDLE, N.M.; KIM, S.; ROBIA, A.; PARRIS, C.; KUNKEL, J.G. & HEPLER, P.K. Effect of extracellular calcium, pH and borate on growth oscillations in Lilium formosanum pollen tubes. Journal of Experimental Botany, 54: 65-72, 2003.

MESSERLI, M.A; CRETON, R..; JAFFE, L.F.; ROBINSON, K.R. Periodic Increases in elongation rate precede increase in cytosolic Ca2+ during pollen tube growth . Developmental Biology, 222: 84-98, 2000. 

ILARSLAN, H.; PALMER, R.G.; IMSANDE, J.; HORNER, H.T. Quantitative determination of calcium oxalate and oxalate in developing seeds of soybean (Leguminosae). Amer. J. Bot., 84: 10422-1046, 1997.OLIVEIRA F, AKISUE G. Fundamentos de farmacobotânica. 3 ed. São Paulo: Atheneu; 2009.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; CURTIS, H. Biologia Vegetal. (2001). Rio de Janeiro: Editora guanabara Koogan, 1999.

RAVEN, J.A.; SMITH, F.A. Nitrogen assimilation and transport in vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New Phytol. 76: 415-431, 1976.

TAIZ L, ZEIGER E. Plant physiology. 3 ed. Sunderland: Sinauer Associates; 2002.