Absorção de Água e nutrientes

O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das plantas foi reconhecido há mais de 2000 mil anos. 

JUST von LIEBIG (1803-1873) foi o principal cientista de seu tempo a lançar as bases da disciplina de Nutrição Mineral. Sua conclusão de que N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eram elementos essenciais, embora baseada apenas em observação e especulação sem precisa experimentação, provou ser bastante correta. Apenas o Si e o Na não são considerados essenciais, embora o possam ser para algumas espécies.

O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em quantidades traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de planta em solução nutritiva, permitiram a ARNON & STOUT (1939) o estabelecimento dos critérios de essencialidade.

Um elemento é considerado essencial quando: 

a) A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo “vital” na ausência do elemento mineral. 

b) A função de certo elemento mineral não pode ser substituído por outro elemento mineral. 

c) O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da planta ou ser requerido numa determinada etapa metabólica. 

d) na sua ausência, aparecerem sintomas de deficiência durante o crescimento. 

As plantas têm capacidade de absorção seletiva limitada, isto é absorvem elementos nem sempre essenciais a sua vida (pode até absorver elementos tóxicos como metais pesados). 

A Lei do mínimo (de LIEBIG) estabelece que a produção da planta é sempre limitada pelo elemento mais escasso entre todos os presentes no solo.

O contato entre a raiz e o solo

• O suprimento de nutrientes para as raízes depende das características físicas e químicas do solo, da espécie iônica do nutriente e das características das raízes (densidade, comprimento e superfície); 
• O solo: interação entre as fases (líquida, sólida e gasosa);
• pH: crescimento das raízes, desenvolvimento de fungos e bactérias, disponibilidade de nutrientes.

Associações simbióticas que facilitam a absorção

Podem ser: 

• Rizóbios bactérias que fixam Nitrogênio.
• Micorrizas associações de fungos ao sistema radicular em que 83% das dicotiledôneas apresentam, 79% das monocotiledôneas e todas as gimnospermas. Melhoram a capacidade das raízes de absorver nutrientes, porque as hifas externas dos fungos são mais finas que as raízes e podem alcançar além das áreas do solo esgotadas em nutrientes próximas das raízes.

Transporte

Depende do tipo de substância e é regulado principalmente por membranas podendo ser passivo (espontâneo) ou ativo (contra um gradiente, necessita um mecanismo que consome energia, para daí bombear o íon para dentro da célula).

As membranas celulares são lipoproteicas e o movimento de uma substância é controlado pela permeabilidade da membrana. Esta depende da composição da membrana e da natureza do soluto. 
A BICAMADA LIPÍDICA permite a livre difusão de moléculas apolares, mas é impermeável a compostos iônicos ou polares. Os lipídeos, assim, associam-se a PROTEÍNAS (chamadas PROTEÍNAS DE TRANSPORTE) que viabilizam o transporte de determinados solutos. Estas proteínas são específicas para os solutos que transportam, por isso, há grande diversidade das mesmas nas células. As membranas são, então, permeáveis a compostos para os quais dispõem de transportadores específicos.

Os transportadores

Tendem a aumentar o movimento de solutos pelas membranas. São:

• Proteínas canais (poros seletivos) são fixas e se estendem pelas membranas. O transporte é sempre passivo, de água e íons. O tamanho do poro e a densidade de cargas determinam a especificidade do transporte. Não abrem todo o tempo, mas em resposta a sinais externos.
• Proteínas carregadoras são móveis. Não possuem poros que se estendam pela membrana. Seletivas para a substância transportada. Ligam a molécula transportada num lado da membrana e liberam do outro. Transporte pode ser ativo ou passivo.
• Bombas fazem transporte ativo primário. O carregador precisa acoplar o transporte do soluto contra um gradiente, com outro evento que libere energia. Transporte de íons e grandes moléculas.

Transporte de íons é regulado por 2 potenciais:
• Químico → gerado pela concentração do íon;
• Elétrico → gerado pela carga do íon.

A penetração de solutos em tecidos vegetais em função do tempo exibe basicamente duas fases: 

a) Uma fase 1 rápida, com saturação do sistema em poucos minutos, não influenciadas por baixas temperaturas e por venenos metabólicos. Esta fase é passiva e corresponde a ocupação do espaço livre aparente (ELA) ou apoplasto. 

b) Uma fase 2 lenta, que leva várias horas para se completar. Esta fase é eliminada por baixas temperaturas e por venenos metabólicos, sendo, portanto, ativa ou metabólica. 

Corresponde à passagem do soluto através de uma membrana celular e, portanto, constitui o que se pode chamar de absorção verdadeira.

Movimento de íons do solo para as raízes

1. Interceptação radicular

• As raízes crescem explorando o solo em todas as direções!!!
• Contato direto com os nutrientes a ser absorvido.
• Raízes ocupam em média apenas 1% ou menos do volume total do solo.

2. Fluxo de massa

• A água absorvida pelas plantas forma um gradiente de potencial hídrico que arrasta os nutrientes dissolvidos no solução do solo.
• De modo geral, os íons muito solúveis, podem até se acumularem, principalmente, quando a taxa de absorção e de transpiração de água são muito altas. 
• O fluxo em massa é influenciado basicamente pela: 

a. Concentração do nutriente na solução do solo;

b. Taxa de transpiração da planta.

3. Difusão

• A partir da absorção pelas raízes, estabelecendo-se um gradiente de concentração ao longo do qual o íon se move. 
• A difusão é rápida a curtas distâncias e lenta a longas distâncias.

                                 Contribuição relativa de diferentes mecanismos ao fornecimento

                                              de certos elementos minerais as plantas.

Adaptado de Gianello et al (2000) e Marchener (1998).

Classificação da água no solo

Física:

• Constitucional (10000 atm) 
• Higroscópica (10000 e 31 atm)
• Capilar (31 e 1/3 atm)
• Gravitacional (< que 1/3 atm)

 Biológica:

• Supérflua → é a água gravitacional.
• Disponível → é parte da capilar
• Indisponível → retida com pressão maior que 15 atm.

A capacidade de campo e o máximo de água que solo pode reter. Já o ponto de murcha é ponto em que a planta não consegue mais retirar água do solo.

A água movimenta-se espontaneamente em busca de um estado mínimo de energia.

Movimento da água no solo depende de então do fluxo de massa (gradiente de pressão), da difusão (gradiente de concentração).

Por sua vez o fluxo da água no solo depende do gradiente de pressão no solo e da condutividade hidráulica do solo (capacidade de movimentação da água).

Referências

FERRI, MG Fisiologia Vegetal. Volume I. São Paulo: EDUSP, 1979.
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
RAVEN, PH; EVERT, RF; EICHHORN, SE Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan-, 6º ed. 2001.