Estresse- respostas anatômicas e fisiológicas de plantas.

Em condições naturais e agricultáveis, as plantas são expostas a estresses ambientais. O estresse tem papel importante na determinação de como o solo e o clima limitam a distribuição das

espécies, seu desenvolvimento e chance de sobrevivência. 

Estresse é qualquer fator externo que exerce influência desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanças e respostas em todos os níveis do organismo, estas podem ser reversíveis ou permanentes. 

Quando uma cultura não está expressando sua potencialidade máxima, é provável que as plantas estiveram ou estão sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicação de técnicas adequadas de manejo.

Conceito: num sentido geral, o estresse é a pressão excessiva de algum fator adverso que apresenta a tendência de inibir o funcionamento normal dos sistemas. 

Levitt (1972) sugeriu que o estresse biológico poderia ser definido como determinadas condições ambientais, que induzem um organismo a entrar num estado de tensão, definindo a tensão como determinadas alterações no metabolismo e na fisiologia de organismo, que podem ou não, causar injúria. A tensão pode ser ELÁSTICA ou PLÁSTICA. 

Na primeira, quando desaparecido o fator de estresse, o metabolismo consegue voltar ao seu funcionamento normal. 

Porém, pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o

metabolismo apresente efeitos irreversíveis conhecidos como injúria, o organismo estará sofrendo uma tensão plástica.

Tolerância ao estresse é a aptidão da planta para enfrentar o ambiente desfavorável. 

Se a tolerância aumenta devido a uma exposição anterior ao estresse, ocorrendo mudanças num período curto de tempo, a planta torna-se aclimatada. A Adaptação, em geral é um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por seleção natural durante muitas gerações, há uma série de processos que envolvem caracteres herdáveis, levando à evolução da espécie. A “estratégia de sobrevivência” das plantas em habitats estressantes não é aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivência.

Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a um estressor.

Numa mesma espécie, a natureza e a intensidade da resposta podem variar em função da idade, do grau de adaptação e da atividade sazonal ou diária. Efeitos específicos do estressor causam um sintoma específico que podem originar mecanismos específicos de resistência.

Estresse zero: nível de exposição dos tecidos ao fator ambiental, que produz ausência completa de sintomas de injúria.

Quem coordena a resposta do estresse na planta são os hormônios vegetais.

Organismos considerados SUSCETÍVEIS a um determinado estresse são aqueles que sofrem alterações aberrantes no seu metabolismo, as quais são traduzidas na forma de injúrias mais ou menos importantes. Por outro lado, se o organismo não apresenta sintomas de injúria por estresse, deve ser considerado como RESISTENTE. 

Plantas suscetíveis são aquelas que não têm a capacidade de detectar a presença do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A falta de sintomas que caracterizam a resistência pode ser devida a presença de mecanismos que evitam o

contato com o estresse (EVITÂNCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de sua presença (TOLERÂNCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras físicas ou químicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de estresse, evitando seus efeitos, como por exemplo, cutícula espessa, ceras, estômatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes com longos períodos de seca. 

Porém, existem outros mecanismos de proteção nos quais o fator de estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para superar o estado de tensão. Essa reação é feita mediante o uso de mecanismos que acarretam gasto de energia metabólica, e, portanto o organismo deve atingir um equilíbrio com o fator de estresse, é a situação característica de mecanismos de tolerância. Um exemplo seria a formação de aerênquima nas raízes de milho, em reposta à falta de oxigênio em solos alagados. Além da evitância e da tolerância, que são os tipos mais encontrados, há um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de coincidência entre o momento de máxima suscetibilidade do tecido com a ocorrência do estresse. 

1. DÉFICIT HÍDRICO E RESISTÊNCIA À SECA:

A produtividade das plantas é limitada pela água, depende não só da quantidade de água disponível, mas também da eficiência do seu uso pelo organismo.

O que é déficit hídrico? É todo o conteúdo de água de um tecido/célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação. Todos os processos vitais são

afetados.

Há plantas que têm um retardo da desidratação, ou seja, têm a capacidade de manter a hidratação do tecido. Entre estas há as que economizam água (têm consumo moderado) e as que despendem água (têm consumo irrestrito, usam grandes quantidades). Plantas tolerantes à desidratação têm a capacidade de funcionar enquanto desidratam. Plantas que apresentam escape de seca são aquelas que completam seu ciclo durante a estação úmida, antes do início da seca.

ASPECTOS HISTÓRICOS

• Schimper (1889) indicou que muitas plantas xerofíticas apresentavam um certo número de características peculiares em sua morfologia interna e externa.
• Fitting (1911) que tais caracteres eram adaptações ao ambiente seco; descreveu raizes com alto poder osmótico que permitia retirar água de solos muito secos.
• Kamp (1933), Ferri ( 1944) e Evenari (1949) demonstraram não haver correlação entre cutícula espessa e valor da transpiração.
• Carr e Graff (1959) ainda atribuem à espessura da cutícula um papel protetor.
• Levitt e colaboradores (1960) enquadram como xerófitas vários grupos de plantas:
  1. Plantas capazes de reduzir o consumo de água;
  2. Plantas capazes de obter grandes quantidades de água; 
  3. Plantas capazes de completar seu ciclo antes que a seca chegue a seu apogeu;
  4. Plantas capazes de viver a um considerável dessecamento.
• Ferri e colaboradores (1963):
1. Verificou que o cerrado, onde não falta água, em geral para as plantas nativas ocorrem estruturas xeromorfas e na caatinga há muito mais escassez de água e menor frequência das referidas estruturas; 
2. Constatou que no cerrado falta um comportamento fisiológico de adaptação a ambientes secos, numerosos na caatinga;
3. Concluiu que o que realmente adapta um vegetal ao ambiente é seu comportamento e não a sua morfologia; 
4. Sugere mudanças no conceito clássico de xerofitismo; o“xerofotismo é a propriedade que a planta tem de resistir a seca em qualquer grau e em qualquer ambiente”.



 Caatinga (vegetação xerofítica)

Cerrado (vegetação xeromorfa)



vegetação xeromorfa (cactaceae).

ALTERAÇÕES DO DÉFICIT HIDRICO:

• Redução do turgor: o 1º efeito biofísico do estresse hídrico é a diminuição do volume celular. As atividades que dependem do turgor são mais sensíveis ao déficit hídrico, principalmente a expansão celular, afetando em especial a expansão foliar e o alongamento das raízes.
• Área foliar diminuída: resposta precoce. Menor expansão celular, menor área foliar, diminuição da transpiração. Pode limitar o número de folhas porque diminui o número e a taxa de crescimento dos ramos.
• Abscisão foliar: Se ocorrer estresse após um desenvolvimento substancial da área foliar, há senescência foliar e queda de folhas a fim de ajustar a área foliar.
• Acentua aprofundamento das raízes: a razão de biomassa entre as raízes e a parte aérea depende do balanço funcional entre absorção de água pelas raízes e a fotossíntese pela parte aérea. A parte aérea continua crescendo até que a absorção pelas raízes seja limitante, quando isso ocorre há diminuição da expansão foliar, diminuindo assim o consumo de compostos de carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser distribuída para as raízes, sustentando seu crescimento posterior em direção às zonas do solo que permanecem úmidas. Assim, na falta de água há desenvolvimento de raízes mais profundas. Anatomicamente pode-se observar suberização e estoque de água nas raízes.
• Estômatos fecham.
• Limita a fotossíntese nos cloroplastos: devido ao CO2. Além disso, o transporte no floema depende do turgor, a diminuição do potencial hídrico no floema durante o estresse pode inibir o movimento dos fotoassimilados.
• Aumento da resistência ao fluxo de água na fase líquida: quando as células secam, elas encolhem. As raízes encolhendo podem afastar sua superfície das partículas de solo que retêm a água e seus pêlos podem ser danificados. A deposição de suberina na exoderme pode também aumentar a resistência ao fluxo hídrico.
• Aumento do depósito de cera sobre a superfície foliar: cutícula espessa reduz a perda de água pela epiderme.
• Altera dissipação de energia das folhas: a perda de calor por evaporação diminui a temperatura foliar, se o estresse hídrico limitar a transpiração a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta de esfriamento. Por exemplo: mudança na orientação das folhas (em direção oposta à do sol); murchamento, enrolamento foliar em gramíneas (as células buliformes diminuem a superfície exposta ao sol), presença de tricomas, cera refletora cuticular.
• Induz o metabolismo ácido das crassuláceas: estômatos abrem à noite e fecham de dia a fim de reduzir a transpiração.
• Diminui a fertilidade do pólen.
• Desencadeia a síntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da planta onde induz uma variedade de efeitos.

 Mecanismo de abertura e fechamento de estômatos.

 Células buliformes (em destaque na cor amarela)

Corte transversal da folha de Curatella americana evidenciando a cutícula sobre a epiderme. Foto de Castro, N.M. & Oliveira, L.A.

Estômato protegido por cutícula espessa.

 Estômatos em cripta (criação de microclima) com presença de estômatos.

EVITE EM RELAÇÃO À DESSECAÇÃO (como a planta resolve o problema):

• Maior capacidade de condução da água: ampliando a área de condução do sistema, com uma maior quantidade de xilema, com uma densa venação das folhas e diminuindo a distância de transporte (internós mais curtos).
• Diminuir perda de água: diminuir transpiração, com epiderme com parede celular densamente cutinizada e coberta por extensa camada de cera. Estômatos só na face inferior da folha, escondidos por densa cobertura de pêlos ou em depressões.
• Reserva de água: por exemplo, usando carboidratos capazes de se hidratarem (mucilagem).

2. ESTRESSE E CHOQUES TÉRMICOS:

Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz de ser absorvida combinada com uma perda insuficiente de calor. Daí, a aclimatação ao calor pode ocorrer rapidamente, em reposta ao estresse provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de sua duração, a regra da dose diz que pouco calor por longo período provoca tanto dano quanto muito calor por curto período. A maior parte dos vegetais não é capaz de sobreviver a uma prolongada exposição a temperaturas maiores que 45ºC. As células e os tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados (como as sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o período mais ativo de crescimento, as plantas são muito sensíveis ao calor.

Temperatura foliar alta + déficit hídrico = estresse térmico.

ALTERAÇÕES:

• Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a reserva de carboidratos.
• Diminuição da estabilidade das membranas celulares: há modificação da composição e estrutura das membranas, podendo levar a perda de íons, inibição da fotossíntese e da respiração.

Excessiva fluidez dos lipídeos de membrana faz com que as mesmas percam sua função. Diminui a força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana.

ADAPTAÇÕES (como as planta resolvem o problema):

As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em relação à forte radiação), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a capacidade de tolerar o calor (depende da planta, as de região fria são as mais sensíveis, as de região temperada são as intermediárias e as tropicais/de deserto são as mais resistentes).

• Diminuição da absorção da radiação solar: presença de tricomas e ceras foliares, enrolamento foliar e mudando a orientação foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsáveis pela renovação das folhas.

• Formando órgãos sob o solo (bulbos e tubérculos).

• Isolamento térmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca áspera e suberizada de muitas árvores do semi-árido, que fazem uma proteção contra o fogo.
• Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção ao calor. Estas proteínas auxiliam as células a suportar o estresse térmico, funcionando como “chaperonas moleculares”. Promovem o correto dobramento das proteínas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua deformação (caso ficassem estendidas ou mal-dobradas), isso facilita o funcionamento adequado das células submetidas à temperatura elevada.

3. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:

As espécies tropicais e subtropicais são tipicamente suscetíveis ao dano por resfriamento. O que define a sobrevivência de uma planta sob clima frio é sua capacidade de tolerância à baixa temperatura.

Dano por resfriamento provoca crescimento mais lento (diminui a velocidade das reações, diminui a energia disponível, há menor absorção de água e nutrientes, cai a biossíntese e assimilação, afeta o crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas e a folhagem dá impressão de estar encharcada. Se as raízes sofrem o dano, a planta pode murchar.

ALTERAÇÕES:

• Interrompe a corrente citoplasmática.

• Alteração das propriedades das membranas: há perda de função das membranas, podendo diminuir o poder de seleção. Também há dano às membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossíntese.

Há dano às membranas mitocondriais e as taxas respiratórias caem. Também há translocação mais lenta de carboidratos, inibição da síntese protéica e aumento da degradação de proteínas existentes.

Perda de solutos devido ao dano no tonoplasto.

Por que as membranas são afetadas? Membranas suscetíveis ao frio apresentam lipídeos com alta porcentagem de cadeias de ácidos graxos saturados que tendem a solidificar, tornando as membranas menos fluídas, os componentes proteicos podem não funcionar normalmente.

• Formação de cristais de gelo e desidratação do protoplasto: sementes, tecidos parcialmente desidratados e esporos de fungos toleram temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos hidratados o esfriamento deveria ser muito rápido, formando cristais de gelo pequenos que não provocam dano. Quando há formação de cristais de gelo grandes e de crescimento lento, os mesmos podem perfurar e destruir estruturas celulares. Quando há grande quantidade de água no interior das células, pode ocorrer congelamento intracelular e rápida formação de cristais, com destruição do citoplasma.

ADAPTAÇÕES (como as plantas resolvem o problema):

• Proteínas anticongelamento podem se ligar à superfície dos cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento.
• Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio têm efeito crioprotetor.

Estabilizam proteínas e membranas durante a desidratação induzida por baixa temperatura, no citoplasma restringem o crescimento do gelo. As espécies lenhosas em estado dormente são resistentes. Por aclimatação prévia ao frio mais o efeito da genética, estas plantas acumulam açúcares e outras substâncias protetoras.

• Resistência ao congelamento envolve a supressão da formação de cristais de gelo a temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex. carvalho, nogueira, macieira.
• ABA parece ter papel importante na tolerância ao congelamento.

4. ESTRESSE SALINO:

O maior problema de alta concentração de sais está na água de irrigação. A evaporação e transpiração removem a água pura do solo e esta perda d’água concentra solutos no solo, podendo prejudicar espécies sensíveis aos sais. Ótimo de crescimento em níveis moderados de sal, este ótimo está relacionado com a capacidade das células de acumularem íons no vacúolo, diminuindo a quantidade tóxica no citosol.

ALTERAÇÕES:

• Diminui fotossíntese e crescimento: o excesso de sais degrada a clorofila e há acúmulo de antocianinas.

Classificação das plantas:

- halófitas nativas de solos salinos, completam seu ciclo de vida nesses ambientes. São resistentes. A resistência moderada depende, em parte, da capacidade das raízes de impedirem que íons potencialmente prejudiciais alcancem as partes aéreas.

- glicófitas menos resistentes ao sal que as halófitas. A concentração é limitante quando começam a mostrar sinais de inibição do crescimento, descoloração foliar e perda de peso seco.

• Efeitos osmóticos e iônicos específicos: a presença de solutos na zona das raízes torna o potencial osmótico mais negativo, diminuindo o potencial hídrico do solo próximo das raízes, para a planta absorver água, seu potencial hídrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito é semelhante a um déficit hídrico.
• Toxicidade: concentrações prejudiciais de íons nas células podem inativar enzimas e inibir a síntese proteica.
• Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibição do crescimento da raiz. O crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos ficam atrofiados e as folhas têm área menor.

ALTERAÇÕES (ESTRATÉGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL):

•  Presença de estrias de caspary na endoderme restringem o movimento de íons para o xilema via apoplasto. Devem atravessar via simplasto, atravessando a membrana plasmática, onde há seleção.
•  Presença de glândulas de sal nas folhas de algumas espécies.

 Sal na superfície de Avicenia sp. eliminado através das glândulas de sal.

5. DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS:

As raízes, em geral, obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do espaço gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa.

ALTERAÇÕES:

• Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar substâncias tóxicas às plantas.
• Danos às raízes: falta de oxigênio faz com que ocorra respiração anaeróbica (fermentação), pouco ATP é produzido (energia insuficiente para os processos metabólicos), além da possibilidade do lactato e etanol serem tóxicos para as células.
• Raízes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte aérea: há deficiência na absorção de íons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte aérea, faltam íons nos tecidos em desenvolvimento e expansão.

ADAPTAÇÕES (ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO):

• Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submersão induz a produção de etileno endógeno que vai estimular o alongamento celular do pecíolo ou entrenós. Os órgãos são estendidos até a superfície da água alcançando o ar para captação de O2.
• Presença de muito parênquima aerífero na raiz gases entram pelos estômatos ou por lenticelas em caules e raízes lenhosos, sendo armazenados.
• Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias)

Referências:

FERRI, MG Fisiologia Vegetal. Volume I. São Paulo: EDUSP, 1979.
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: RIMA Artes e Textos, 2000.
LEVITT, J. Responses of plants to environmental stresses. New York: Academic Press, 1972. 697 p.