No início do século XVIII, Stephen Hales observou que as plantas assimilam uma maior quantidade de água que os animais. De fato, a quantidade de água absorvida por qualquer planta é enorme - incomparavelmente maior que a água utilizada por qualquer animal de peso equivalente. Nas plantas, mais do 90 % da água absorvida pelas raízes, são perdidos para o ar sob a forma de vapor d’água. Este processo é conhecido como transpiração, definida como a perda de vapor d’água por qualquer parte do organismo vegetal.
Por que as plantas perdem tanta água? Analisando a estrutura da folha encontramos que a principal função da folha é a fotossíntese, que constitui a fonte de todo o alimento para o corpo da planta. A energia necessária para a fotossíntese provém da luz solar. Por conseguinte, para que ocorra o máximo de fotossíntese, a planta precisa oferecer uma superfície máxima à luz solar e o cloroplasto necessita de dióxido de carbono.
O dióxido de carbono é encontrado no ar que circunda a planta; porém, para que o dióxido de carbono penetre na célula vegetal, o que é feito por difusão, é preciso que esteja em solução. Deve, portanto, existir um contato com uma superfície celular
úmida. É importante lembrar contudo que, sempre que a água estiver exposta ao ar, ocorre evaporação.
As moléculas de água são eletricamente neutras, mas são assimétricas em sua conformação. Isto resulta em moléculas tendo cargas muito positivas de um lado e muito negativas na outra extremidade. Tais moléculas são ditas polares. Quando as extremidades negativamente carregadas de uma molécula de água aproximam-se da extremidade positivamente carregada de outra molécula de água, pontes de hidrogênio são formadas, unindo as moléculas. Antes de analisarmos com mais detalhes a relação existente entre a água e as plantas, é preciso relembrar algumas das propriedades da água como a tensão superficial; coesão e adesão, que formam a base dessa relação e alguns princípios do movimento da água, que estão brevemente descritos a seguir.
Difusão: movimento de moléculas ou íons de uma região de alta concentração para uma região de menor concentração;
Osmose: passagem de solvente (água) através de uma membrana
diferencialmente permeável, tendendo a igualar as concentrações em ambos os lados.
Porém, os fisiologistas vegetais preferem definir e discutir osmose mais precisamente,
em termos de potenciais. Isso é possível se pensarmos que a osmose pode ser impedida pela aplicação de pressão. Essa pressão, suficiente para prevenir o movimento do fluido como resultado da osmose, é chamada de potencial osmótico da solução.
A água entra na célula por osmose até que o potencial osmótico seja balanceado pela resistência da parede celular à expansão. A água ganhada por osmose pode manter a célula firme, ou túrgida, e a pressão que se desenvolve contra as paredes celulares como resultado da entrada da água no vacúolo celular é chamada de potencial de pressão ou potencial de turgor. Os potenciais osmótico e de turgor combinados resultam no potencial hídrico da célula vegetal. Se nós tivermos duas células adjacentes com dois potenciais hídricos diferentes, a água se moverá da célula de maior para aquela de menor potencial hídrico.
Absorção pelas raízes
O sistema radicular serve para fixar a planta ao solo e, sobretudo, para satisfazer as exigências hídricas das folhas. Quase toda a água que a planta recolhe do solo penetra através da epiderme da raiz, em grande parte na região dos pelos radiculares.
A partir dos pelos radiculares, a água move-se através do córtex, da endoderme e do periciclo, penetrando no xilema primário (figura abaixo). A água, uma vez nos elementos condutores do xilema, ascende através da raiz e do caule e penetra nas folhas.
Via apoplástica: a água é conduzida circundando a parede da célula vegetal.
Via simplasto: a água passa pelo protoplasto celular.
Esquema de corte de raiz, indicando o movimento de água do solo para o xilema.A – através das paredes celulares (apoplasto); B – através do protoplasma (simplasto). As áreas escuras entre as células da endoderme constituem as estrias de Caspari, que são áreas suberizadas, impermeáveis à água.
Termos utilizados em fisiologia vegetal:
Absorção: entrada de elemento em forma iônica ou molecular numa região da planta.
Adsorção: adesão de substâncias líquidas, gasosas ou dissolvidas a um sólido resultando em concentração mais alta da substância adsorvida.
Transporte: condução do local de absorção para outro.
Redistribuição: caso particular de transporte apresentado por elementos móveis dentro da planta.
Pressão da raiz
Quando a transpiração é muito lenta ou ausente, como à noite, as células da raiz podem secretar íons dentro do xilema. Como o tecido vascular da raiz é circundado pela endoderme, que é uma camada de células com paredes impermeáveis à água e aos íons, os íons não tendem a escapar do xilema. Em conseqüência, o potencial de água do xilema torna-se mais negativo, e a água penetra no xilema por osmose através das células circundantes. Deste modo desenvolve-se uma pressão positiva, denominada pressão da raiz, que força tanto a água quanto os íons dissolvidos para cima no xilema.
Um dos efeitos da pressão de raiz é um processo denominado gutação ou sudação.
Formam-se gotículas de água nos ápices de folhas de gramíneas, semelhantes ao orvalho, mas estas provém do interior da folha. Exsudam através de poros especiais denominados hidatódios, que se encontram localizados nos ápices e nas margens das folhas. A água da gutação é literalmente forçada para fora das folhas pela pressão radicular.
A pressão radicular se apresenta menos eficaz durante o dia, quando o movimento da água através da planta é máximo. A pressão radicular deve ser considerada, em parte, como um meio auxiliar de mover a água no caule sob condições especiais.
Efeitos da gutação ou sudação
Corte longitudinal expondo epitema em Baccharis platypoda.
Corte longitudinal expondo epitema em Eupatorium sp.
Modelo explicativo para a pressão da raiz.
O mecanismo de coesão-tensão ou modelo explicativo de Dixon.
Quando as células do mesofilo da folha perdem água para o ar durante a transpiração, seus íons e moléculas tornam-se mais concentrados, isto é, o potencial hídrico das células torna-se cada vez mais negativo (menor em relação às células
adjacentes). Como as células adjacentes têm um potencial hídrico relativamente maior, a água é reposta nas células do mesófilo por osmose. Como a água intracelular se encontra em conexão direta com a água nas paredes, através das membranas plasmáticas permeáveis à água, uma tração é exercida sobre essa água quando ela se evapora das paredes, aumentando seu potencial negativo. A água da parede está em contato com a água do xilema, de forma que o potencial negativo é transmitido também aos conteúdos do xilema, causando o desenvolvimento de tensão nesse local.
Devido à extraordinária propriedade de coesão da água, essa tensão é transmitida ao longo de todo o caule até a raiz, de forma que a água é retirada das raízes, puxada pelo xilema e distribuída às células que estão perdendo água para a atmosfera. Todavia, essa perda faz com que o potencial de água das raízes se torne mais negativo, aumentando assim sua capacidade de retirar água do solo. A coesão necessária para mover a água até o topo de árvores altas é considerável, mas a força coesiva da coluna de água é geralmente mais que adequada. Qualquer quebra na tensão, pela introdução de uma bolha de gás por exemplo, pode resultar num bloqueio temporário ou até permanente do transporte de água. Esse problema é raro, entretanto, porque pequenas bolhas podem ser redissolvidas, enquanto as grandes bolhas raramente bloqueiam mais que poucos capilares do xilema. A passagem de água se dá parcialmente através do protoplasma celular e parcialmente através dos espaços entre as células, entre as fibras de celulose nas paredes celulares e pelos espaços no centro das células mortas. A maior parte da água
e dos solutos que alcançam o xilema da raiz podem atravessar a epiderme e o córtex via paredes celulares até atingir a endoderme, onde a água é forçada pelas estrias de Caspari a passar através do protoplasto das células endodérmicas para atingir o xilema. Assim, a coesão das moléculas de água no xilema é aumentada pelo efeito da filtração radicular (pelas estrias de Caspari) e pelo pequeno diâmetro dos vasos do xilema, por onde a água se movimenta.
Note que a energia para a evaporação das moléculas de água – e para o movimento de água e nutrientes inorgânicos através da planta – não é proveniente da planta, mas diretamente do sol. Observe também que o movimento é possível devido à extraordinária propriedade de coesão e adesão da água, para a qual a planta é tão adaptada.
A teoria de coesão e tensão é muitas vezes chamada de teoria da “transpiração – tração”. Isso não é correto, pois a “transpiração – tração” implicaria que a transpiração é essencial para o movimento da água nas folhas. Apesar da transpiração aumentar a taxa com que a água se movimenta, qualquer uso da água pelas folhas produz forças que causam seu movimento em direção das folhas.
Referências:
MAESTRI, M.; ALVIM, P.T.; PEDRON E SILVA, M.A.; MOSQUIM, P.R.; PUSCHMANN, R.; OLIVA, M. A.; BARROS R.S. Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) UFV: Editora da Universidade Federal de Viçosa, 2001.
PAIVA, R. Fisiologia vegetal. Lavras: UFLA, 2000.
RAVEN, P. H., EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 5º edição. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 1996.
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Artmed, 2003.
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